第三章 肌肉、骨的组织结构与生理

第一节 肌肉的组织结构与生理

根据功能特性可以将人体肌肉组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种。骨骼肌常被简称为肌肉。骨骼肌一般附着在骨上，是占人体重量最多的组织，约占体重的40%（女性为35%）。骨骼肌收缩是人体运动的原动力，是生物运动学的基础。骨骼肌的主要功能是在神经系统的支配下，收缩牵动骨围绕关节产生各种运动。此外，在人体运动时，中枢神经系统调整各器官、系统的活动，使其适应各种活动和行为的需要。

骨骼肌是人体运动的动力器官，不仅包括坐、立、行、走、写字、说话和各种表情，还包括各种功能性运动和日常生活活动及各种职业劳动。

一、肌肉的组织结构与功能

（一）肌纤维

组成肌肉的基本单位是肌纤维，它是一个长圆柱形细胞。许多肌纤维排列成束，表面又被肌束膜包绕。许多肌束聚集在一起构成一块肌肉。肌肉表面包裹的结缔组织膜称肌外膜，肌外膜对肌肉起着支持和保护作用。每块肌肉的中间部分称肌腹，两端称为肌腱。肌腱直接附着在骨骼上，非常坚韧，但其本身并没有收缩能力，其内含有高尔基腱器官（腱器官）。肌纤维内含平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统，肌原纤维是肌纤维的收缩单位，肌管系统对实现肌肉收缩过程兴奋-收缩耦联起着重要的作用。

（二）肌原纤维和肌节

骨骼肌纤维呈圆柱形，一条肌纤维内含有多个细胞核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方，肌浆内含大量的肌原纤维。每条肌原纤维沿长轴呈现规律的明、暗交替，分别称为明带和暗带。明带和暗带在横向上都位于相同的水平，因而整个肌细胞也呈现明、暗交替的横纹，所以骨骼肌也称横纹肌。暗带的中央有一段相对较亮区域，称为H带，其中央有一条横向的线，称为M线。明带中央也有一条线，称为Z线或Z盘。两个相邻Z线之间的区域称为肌节，是肌肉收缩和舒张的基本单位。

二、肌细胞的电生理

肌细胞水平的电活动主要表现为细胞膜的两侧电位差的改变，因而也称为跨膜电位。跨膜电位是当细胞膜上的离子通道开放而引起带电离子的跨膜流动时在膜两侧产生的电位差，主要包括细胞安静时出现的静息电位和受刺激后出现的动作电位。

（一）细胞的静息电位及其产生机制

1．细胞的静息电位 静息电位是在未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。通常神经和骨骼肌细胞的静息电位为-90～-70mV。静息电位通常是一种稳定的直流电位，只要细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。

2．静息电位产生的机制 产生静息电位的原因主要是细胞膜内外Na+、K+的分布不均匀和细胞膜具有选择通透性，使膜两侧的电位差稳定于某一固定数值。静息电位实际上是K+的平衡电位。

（二）细胞的动作电位及其产生机制

1．细胞的动作电位 肌细胞受到一个适当的刺激，膜电位会迅速发生一过性波动，称为动作电位。膜电位首先从-70mV迅速去极化至+30mV，形成动作电位的升支，随后又迅速复极至接近静息电位的水平，形成动作电位的降支，两者共同形成尖峰状电位变化，称为峰电位。峰电位具有动作电位的主要特征，是动作电位的标志。

2．动作电位的产生机制 在刺激的作用下，细胞膜保持的极化状态逐步被消除，称为去极化。当去极化使膜电位升高到某一临界水平时，就触发了动作电位，这个能引发动作电位的膜电位值称阈电位。阈电位值一般比静息电位小10～20mV，是Na+迅速内流的结果。但当Na+停止继续流入，去极化达到顶点时，膜两侧的电位差就是动作电位的幅度，因此，动作电位实际上是Na+的平衡单位。

三、肌肉的生理

来自中枢神经系统的神经冲动，沿运动神经传递到其所支配的肌纤维，从而引起肌肉收缩。

（一）肌肉收缩的全过程

1．肌膜的电位变化触发肌肉收缩，即兴奋-收缩耦联。

2．横桥的运动引起肌丝滑动，肌肉收缩。

3．肌肉收缩后的舒张。

（二）肌纤维收缩的机制是肌丝滑行理论

1．横纹肌的肌原纤维是由与其走向平行的粗、细两组蛋白丝构成的。

2．肌肉的伸长或缩短均通过粗、细肌丝在肌节内的相对滑动而产生，粗、细肌丝本身的长度不变。

（三）肌肉的特性及工作方式

1．肌肉的特性

（1）物理学特性：肌肉具有伸展性、弹性和黏滞性。

1）伸展性：肌肉在外力（牵拉或负重）作用下可被伸长的特性称为伸展性。

2）弹性：肌肉被牵伸后，又能恢复原状的特性称为弹性。肌肉的弹性成分主要是肌肉中的结缔组织，它在肌肉收缩的力学中起着重要的作用。人体大多数位移不是通过单纯的向心收缩牵拉骨杠杆产生的，而是离心收缩和向心收缩相交替，形成一种牵拉-缩短循环往复的运动。即在向心收缩前产生离心收缩，使肌肉中的弹性成分被牵拉而伸长以贮存弹性势能，从而在其后的收缩缩短时可利用这一弹性势能，促使肌肉向心收缩产生更大的力量和更快的收缩速度。

3）肌肉的黏滞性大小与温度有关。温度下降时，黏滞性增加，内阻力加大；温度升高时，黏滞性降低，内阻力减小。肌肉内阻力的大小将影响肌肉收缩和伸长的速度。

（2）生理学特性：肌肉具有兴奋性和收缩性。肌肉在刺激作用下发生反应的能力称兴奋性。肌肉在兴奋后产生缩短反应的特性称收缩性。肌肉的兴奋性和收缩性是紧密联系而又相互区别的两种基本生理过程。兴奋在前，肌肉收缩在后，正常情况下，肌肉兴奋必然引起肌肉收缩。

2．骨骼肌收缩形式

（1）单收缩：肌细胞受到一次短促的刺激时，被刺激的细胞产生一次动作电位，紧接着进行一次收缩，称为单收缩。

（2）强直收缩：在机体内，从中枢神经系统沿运动神经向肌肉传来的神经冲动是成串的。肌肉在一连串的刺激过程中，一直维持在缩短状态中。肌肉因这种成串刺激而发生的持续性缩短状态，称强直收缩。

3．骨骼肌工作方式 肌肉完成各种运动，都是通过肌肉收缩来实现的。肌肉在收缩时表现出长度和张力的变化。根据肌肉收缩时长度和张力的变化特点，可将肌肉收缩分为等张收缩和等长收缩。在完成工作或对抗地心引力对身体的作用时，这两种收缩往往同时或按顺序发生。

（1）等张收缩：肌肉收缩时，长度变化，张力基本不变，称为等张收缩（isotonic contraction）。其又可分为向心收缩和离心收缩。

1）向心收缩：肌肉收缩时，长度缩短的收缩称为向心收缩，其特点是肌肉收缩使肌肉的长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体的运动。肌肉张力增加出现在前，长度缩短发生在后。

2）离心收缩：肌肉在收缩产生张力的同时被拉长，称为离心收缩。

（2）等长收缩：当负荷达到或超过某一数值时，肌肉在收缩时不能缩短，但肌力却达到最大值。这种张力增加而长度不变的肌肉收缩称为等长收缩（isometric contraction），又称为静力收缩。

四、肌纤维的类型与运动能力

1．肌纤维的分类 肌纤维的分类有许多种方法，根据不同分类方法，可将肌纤维划分为不同的类型。

（1）根据收缩速度，可将肌纤维分为快肌纤维和慢肌纤维。

（2）根据收缩及代谢特征，可将肌纤维分为快缩、糖酵解型，快缩、氧化、糖酵解型和慢缩、氧化型。

（3）根据运动单位的工作性质，可将肌纤维分为运动性运动单位和紧张性运动单位。

（4）根据收缩特性及色泽，也可将肌纤维分为快白、快红和慢红三种类型。

2．不同类型肌纤维的形态特征 不同肌纤维的形态特征也不同，其差异主要表现在以下几个方面：

（1）快肌纤维的直径较慢肌纤维的大。

（2）快肌纤维的肌浆网（滑面内质网）较慢肌纤维的发达。

（3）慢肌纤维周围的毛细血管网较快肌纤维的丰富，慢肌纤维与快肌纤维的毛细血管网比为1∶0.8，因此慢肌纤维的血液供应较好。

（4）慢肌纤维含有较多的肌红蛋白，而快肌纤维中含有较多收缩蛋白。

（5）与快肌纤维相比，慢肌纤维含有较多的线粒体，而且线粒体的体积较大。

3．肌纤维类型与收缩速度 快肌纤维收缩的持续时间短，慢肌纤维收缩的持续时间较长。收缩的持续时间长短与肌肉的功能相适应。在人体的骨骼肌中，快运动单位与慢运动单位是相互混杂的，一般不存在单纯的快肌或慢肌。

4．肌纤维类型与肌肉力量 肌肉收缩的力量与单个肌纤维的直径有关。由于快肌纤维的直径大于慢肌纤维，因此，快运动单位的收缩力量明显大于慢运动单位。快运动单位百分比较高的肌肉的力量大于慢运动单位百分比较高的肌肉。

5．肌纤维类型与疲劳 快肌运动单位比慢肌运动单位更容易疲劳。慢肌纤维抗疲劳的能力比快肌纤维强得多，因为慢肌纤维的有氧代谢能力较强，慢肌纤维中的线粒体体积大而且数目多，肌红蛋白的含量也比较丰富，周围的毛细血管网较为密集。快肌纤维比较容易疲劳，与其有氧代谢能力较低有关。

五、肌肉的生化代谢

身体运动的基本过程是肌肉收缩做功，做功所消耗的能量从整体来说，通过消化、吸收可以从糖、脂肪、蛋白质等人所共知的能源物质中获得，但是把这些物质中的化学能转化为机械能则只有在肌肉中进行。

（一）肌肉收缩的直接能源

1．肌丝滑行的机械能 机械能，就是肌肉收缩的直接能量来源于三磷酸腺苷（ATP）。

2．ATP供能途径 每摩尔ATP水解时，末端磷酸结合腱可释放出自由能29.3～50.2kJ（7～12kcal），其比一般化学能结合腱带有更多能量，所以称高能磷酸键。ATP不仅在肌肉中存在，而且在各种生理功能部位普遍存在。

（二）能量代谢的无氧和有氧过程

从ATP的供应途径可知生成ATP主要分为无氧和有氧两个过程。无氧过程在肌纤维的肌浆内即可完成，而有氧过程因氧化所需的酶都在线粒体内，所以必须在线粒体内进行。

六、骨骼肌损伤与修复

（一）骨骼肌损伤大致分类

1．急性损伤

（1）完全断裂。

（2）部分断裂又分为筋膜内断裂（出血在筋膜囊内）与筋膜囊外断裂（筋膜同时撕裂，出血进入肌间隔）。

（3）肌肉挫伤，部分可继发化骨性肌炎。

2．缺血性损害 如肱骨髁上骨折并发的前臂缺血性挛缩，各种间隔综合征等。

3．慢性损伤

（1）肌肉筋膜炎与肌肉劳损。

（2）迟延性肌肉酸痛。

4．肌痉挛 由于中枢神经损伤引起肌张力增高和痉挛，导致骨骼肌的变性损伤，如脑和脊髓损伤。

5．制动 由于某些疾病引起的运动功能丧失或者是医源性限制活动，如重症的截瘫和四肢瘫以及骨折、运动损伤术后的限制性活动。

（二）骨骼肌损伤原因

1．直接的机械损伤 包括挫伤、撕裂、肌牵张过度。

2．间接机制 包括近端血管或神经损伤。

3．变性 骨骼肌变性改变包括较轻的颗粒变性和较重的盘状变性、玻璃样变性、蜡样变性和Zenker变性等。颗粒变性时，肌浆内出现微细颗粒，可能是肌浆蛋白凝固的产物。由于细胞完整，可很快恢复。文献报道，肌肉缺血4h，部分肌纤维便开始出现Z线断裂，称其为盘状变性。由于肌纤维整体结构仍然完整，最终也可以恢复。在Zenker变性的基础上，组织自溶，融成一片，肌纤维即呈玻璃样变性，或密度不均匀的蜡样变性。

（三）骨骼肌损伤后的再生步骤

1．坏死组织的清除 主要由吞噬细胞负责，其来自肌肉内的组织细胞或血管内皮细胞。如果血供好，可见有白细胞浸润。

2．肌细胞核增殖 坏死细胞清除的同时，肌膜上附着的肌核开始增殖，并逐渐排列成行形成肌蕾。8～14d后肌原纤维开始出现。6周左右肌纤维可望恢复到原形。

3．再生 卫星细胞存在于肌纤维的周围，是肌肉再生之源。成年哺乳动物的骨骼肌细胞对各种生理刺激反应有很强的适应能力：例如生长、训练和损伤，这个适应过程的发生在很大程度上归功于骨细胞卫星细胞。处于静止期的卫星细胞与成熟的肌纤维相比，有显著的不同，表现为卫星细胞位于肌纤维细胞膜和基质之间的切迹处。成熟的骨骼肌纤维细胞是终末分化的，不具有增生能力，所以肌肉的生长和再生要由卫星细胞来完成。通常状况下，卫星细胞保持不分裂或静止状态，但是，肌肉发生损伤时，卫星细胞进行增生并表达肌标记物（又称为肌纤维母细胞）。最后这些细胞再融合进已存在的骨骼肌纤维中，或者彼此融合，形成新的肌纤维。

（四）骨骼肌再生必须具备的条件

一是坏死区恢复血运，二是肌膜的完整，附着在上面的肌核的存活，这是肌纤维再生的基础。如果缺乏上述条件，肌纤维再生不能或不完整，结缔组织修复即占主导地位，局部出现过多的瘢痕。牵拉造成的劳损的病变较重，预后较差。

损伤与修复的病理生理学机制决定了损伤后康复的速度和程度，而功能恢复取决于收缩器、结缔组织、神经血管结构三者的结构恢复情况。

（刘福迁 李贞兰）