3.3 放线菌
放线菌因其在固体培养基上呈辐射状生长而得名，它在细胞结构上属于原核生物，在分类上归入原核生物界。
3.3.1 放线菌的形态和大小
放线菌为单细胞，菌体是由纤细分枝的菌丝组成的菌丝体，无横隔膜。细胞壁内含肽聚糖，无线粒体等细胞器，细胞核无核膜，与细菌类似。放线菌绝大多数为革兰染色阳性。
放线菌的菌丝可分成以下三类。
（1）基内菌丝（又称为营养菌丝） 像根一样潜入固体培养基中或在培养基表面，其功能是吸取营养，菌丝直径约为 0.8μm，长50～600μm，有色或无色。
（2）气生菌丝 由营养菌丝向空气中延伸生长，其功能是繁殖，气生菌丝比较粗，直径为1～1.4μm，有弯曲状、直线状或螺旋状。有的气生菌丝会产色素。
（3）孢子丝 气生菌丝生长到一定阶段，会在顶端分化出孢子丝，孢子丝的功能是产生分生孢子。孢子丝的形状和着生方式因种而异（见图3-17），形态有直形、波曲形、螺旋形之分，着生方式也可分为互生、丛生、轮生等多种形态。孢子丝产生的分生孢子具有各种颜色。孢子丝的排列方式、形状、颜色以及孢子的颜色等都是放线菌分类和鉴定的重要特征。
图3-17 放线菌孢子丝的形态
1—直形；2—波曲形；3，4—螺旋形；5—直形（二级轮生）
在放线菌中，诺卡菌（Nocardia）的营养菌丝具有横隔膜并断裂成杆状或类球状，有气生菌丝或无气生菌丝两类。
3.3.2 放线菌的菌落形态
放线菌的菌落是由一个分生孢子或一段营养菌丝生长繁殖而来的，许多菌丝相互缠绕，导致其菌落质地紧密、坚硬，表面呈绒状或密实、干燥、多皱。由于营养菌丝潜入培养基内，其菌落不易被挑起。但诺卡菌的菌落呈白色粉末状，质地松散，易被挑取。
3.3.3 放线菌的生活史和繁殖
放线菌的生活史包括分生孢子的萌发、菌丝的生长、发育及繁殖等过程（见图3-18）。
图3-18 链霉菌的生活史
1—孢子萌发；2—基内菌丝；3—气生菌丝；4—孢子丝；5—孢子丝产生分生孢子
放线菌的繁殖是通过无性繁殖的方式进行的，通过分生孢子和胞囊孢子繁殖。
分生孢子在孢子丝的顶端以凝聚方式或横隔分裂方式形成。一些放线菌先在菌丝上形成孢子囊，胞囊孢子在孢子囊内形成，见图3-19。
放线菌形成的孢子与芽孢不同，不是休眠体，只能耐干旱而不耐高温。
图3-19 放线菌的分生孢子和胞囊孢子
1—分生孢子（凝聚方式）；2—分生孢子（横隔方式）；3—胞囊和胞囊孢子
3.3.4 放线菌的主要类群
（1）链霉菌属（Streptomyces） 菌丝体分枝，无横隔，多核；有营养菌丝、气生菌丝；孢子丝和孢子的形态因种而异；主要生长在土壤中。本属有1000多种，能产生多种抗生素，如链霉素、土霉素、制霉菌素、卡那霉素等。
（2）诺卡菌属（Nocardia） 只有营养菌丝，无气生菌丝或很薄一层气生菌丝。菌丝体长到一定阶段会产生横隔，断裂成杆状或类球状体。本属中也有不少抗生素产生菌，如利福霉素、瑞斯托菌素等，一些诺卡菌被用于石油脱蜡、烃类发酵及含腈废水的处理。
（3）放线菌属（Actinomyces） 只有营养菌丝，可断裂成V或Y字形体，无气生菌丝，也不形成孢子，厌氧或兼性厌氧。本属多为寄生的致病菌。
（4）小单胞菌属（Micromonospora） 菌丝体纤细，无横隔，不断裂，菌丝体伸入培养基内，不形成气生菌丝。繁殖时在基内菌丝上长出孢子梗，顶端着生一个分生孢子。人们发现本属中有多种菌能产生抗生素，如庆大霉素产生菌之一就是本属的棘孢小单胞菌（M.echinospora）。
（5）链孢囊菌属（Streptosporangium） 有营养菌丝与气生菌丝，营养菌丝分枝很多，气生菌丝形成孢子囊并产生孢囊孢子。有些种能产生广谱抗生素，如绿灰链孢囊菌（S.viridogriseum）产生的绿菌素对细菌、霉菌、酵母菌都有抑制作用。
3.3.5 放线菌在自然界中的分布和在生产实际中的应用
大多数放线菌为腐生菌，也有共生菌，如与植物共生的弗兰克菌。少数为寄生菌，如分枝杆菌。放线菌的分布，以在土壤中为多，仅次于细菌，在自然物质循环中起着积极作用。
有多种放线菌能产生各种抗生素，在医学、农药等领域有广泛应用。
在环境治理上，在有机固体废物堆肥发酵及废水生物处理中都有应用。有的菌种能应用于石油脱蜡、烃类发酵、含腈废水、脱硫、脱磷等。