2.4 病毒的增殖过程
2.4.1 病毒的增殖过程
病毒的增殖不同于其他微生物的繁殖。其基本特点是：无生长过程；不是以二分裂方式繁殖；由病毒基因组的核酸指令宿主细胞复制大量病毒核酸，继而合成大量病毒蛋白质，最后装配成大量子病毒并从宿主细胞中释放出来。
各类病毒的增殖过程基本相似，以E.coli T系列噬菌体为例，来介绍病毒感染宿主细胞进行增殖的过程（见图2-4）。
图2-4 病毒的增殖（复制）过程
（1）吸附 噬菌体以其尾部末端吸附于敏感细菌（E.coli细胞）表面的特定部位（受体）。这是一个识别过程，病毒对敏感细胞表面的特定的化学成分，或是细胞壁，或是鞭毛，或是纤毛等，进行识别。
（2）侵入 T系列噬菌体吸附到细胞壁上后，借助尾丝的帮助固着，由尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，破坏细胞壁，形成小孔，然后通过尾鞘收缩，将头部的DNA注入细菌体内，此时噬菌体的蛋白质外壳留在宿主细胞外（在其他种类的病毒中，也有整个粒子侵入宿主细胞的情景），宿主细胞壁上的小孔被修复。一般情况下，一个宿主细胞只能被一个噬菌体个体侵入。
（3）增殖（复制） 噬菌体的DNA进入细菌体内后，细菌自身的DNA被破坏，病毒的DNA控制了细菌细胞的代谢，借助于细菌的合成机构，如核糖体、mRNA、tRNA、ATP和酶等，噬菌体进行自身核酸的复制和蛋白质的合成。
（4）成熟（装配） 噬菌体的DNA和蛋白质等在细菌体内装配成一个个完整的大肠杆菌噬菌体。在大肠杆菌T4噬菌体中，其装配过程如下：先合成DNA的头部，然后合成尾部的尾鞘、尾髓和尾丝，并逐个加上去装配成一个完整的大肠杆菌T4噬菌体。
（5）裂解和释放 噬菌体粒子成熟后，噬菌体的水解酶水解宿主细胞的细胞壁而导致宿主细胞破裂，释放出噬菌体粒子，一个宿主细胞可以释放10～1000个（平均为300个）病毒粒子。释放出的新的病毒粒子又可去感染新的宿主细胞。
对于大肠杆菌T4噬菌体来说，完成上述一个复制增殖的周期，共需要大约25min的时间。
另一种现象，大量的噬菌体吸附在同一宿主细胞表面并释放众多的溶菌酶，而导致细菌细胞破裂，称为自外裂解，显然，它是不同于由于噬菌体在细胞内增殖而发生的裂解情况。
2.4.2 毒性噬菌体和温和噬菌体
并非所有的噬菌体在感染宿主细胞后都立即引起细胞的裂解。
侵入宿主细胞后立即引起宿主细胞破裂的噬菌体称为毒性噬菌体。而有些噬菌体侵入宿主细胞后，其核酸附着并整合在宿主染色体上，和其一起同步复制，宿主细胞不裂解而继续生长，这种不引起宿主细胞裂解的噬菌体称为温和噬菌体。含有温和噬菌体的宿主细胞称为溶原细胞，而在溶原细胞内的温和噬菌体核酸称为原噬菌体（或前噬菌体），见图2-5。
图2-5 细菌受噬菌体感染后的两种反应：裂解反应和溶原性反应
溶原性是遗传的，溶原性细菌的后代也是溶原性的，在溶原性细菌中找不到形态上可见的噬菌体颗粒，但细菌可能由于原噬菌体的存在而带来某种新的性状，如不能再被新的同种噬菌体感染等。在特定条件下，温和噬菌体会发生变异（自发或诱发），从细菌染色体上脱落，恢复复制能力，引起细菌裂解，转化成毒性噬菌体。
温和噬菌体的核酸从宿主染色体上脱离时，会携带部分宿主的基因。利用这一特性，在遗传（基因）工程中可用温和噬菌体进行基因的转移。