2.2　病毒的形态和结构

2.2.1　病毒的形态和大小

病毒具有多种多样的形态，依种类的不同而不同，大致可以分为三大类：杆状、线状和多面体形（或球形）。动物病毒的形态主要有球状、卵圆形、砖形等；植物病毒的形态有杆状、丝状、球状等；噬菌体的形态有蝌蚪状、丝状等（见图2-1）。

大肠杆菌T偶数系列噬菌体，具有头部和尾部的结构，称为蝌蚪状的形态，其头部为一个20面体，尾部包括中空的管状尾髓和外包的尾鞘以及基片、尾丝、刺突等结构（见图2-2）。

病毒的体积极小，大多数病毒的直径在20～300nm。动物病毒中，痘病毒（Poxvirus）最大，其大小为100nm×200nm×300nm；口蹄疫病毒（Foot-and-Mouth Virus）最小，直径为22nm。植物病毒中，马铃薯Y病毒（Potato Virus Y）最大，为750nm×12nm；南瓜花叶病毒（Squash Mosaic Virus）最小，为22nm。大肠杆菌噬菌体T₂、T₄、T₆的头部为90nm×60nm，尾部为100nm×20nm，大肠杆菌噬菌体f₂的直径为25nm，丝状的大肠杆菌噬菌体M₁₃长度为600～800nm。

2.2.2　病毒的化学组成和结构

（1）病毒的化学组成　组成病毒粒子的物质主要是核酸和蛋白质，一些个体大的病毒如痘病毒，除蛋白质和核酸外，还含类脂质和多糖类物质。

（2） 病毒的结构　病毒没有细胞结构，但也有其自身独特的结构。整个病毒粒子分为两部分：蛋白质衣壳和核酸内芯。有的病毒粒子的外面还有被膜包围。而最简单的病毒甚至只有核酸，不具有蛋白质，如寄生在植物体内的类病毒和拟病毒，只有RNA。

病毒的蛋白质衣壳是由一定数量的衣壳粒（由一种或几种多肽链折叠而成的蛋白质亚单位）按照一定的排列组合构成的。它决定了病毒的形状。

衣壳粒以高度对称的排列方式形成了病毒的颗粒，因此病毒的外壳结构就具有了对称性（见图2-3）。所谓对称是指当病毒颗粒绕一个轴旋转一定角度时，你会看到相同的病毒外形。一般来说，病毒颗粒有两种基本对称性：螺旋对称和多面体对称。螺旋对称出现在杆状或线状病毒，如杆状的烟草花叶病毒、线状的黏病毒等。多面体对称出现在多面体病毒，多数外形像球状的病毒颗粒大多具有多面体对称性，主要是由至少60个衣壳粒组成20面体，如腺病毒、疱疹病毒、脊髓灰质炎病毒等。有的病毒（如大肠杆菌T偶数系列噬菌体）同时具有两种对称性，称为复合对称，它的头部是多面体形而尾部是杆状，即头部是多面体对称而尾部是螺旋对称。另外，也有一些病毒不具有任何对称性，它们的外壳组成是不规则的，如冠状病毒和风疹病毒。

病毒的蛋白质的作用是：保护作用，使病毒免受环境因素的影响；决定病毒感染的特异性；决定病毒的致病性、毒力和抗原性等。

病毒的核酸在病毒颗粒内折叠或盘旋，或者是DNA，或者是RNA，而且这些DNA或RNA，不是单链，就是双链。一个病毒粒子并不同时具有RNA和DNA。

病毒核酸的功能是决定遗传、变异和对宿主细胞的感染力。

有的病毒，如痘病毒、腮腺炎病毒等，除了核酸和蛋白质外，最外面还有一层外膜（被膜或囊膜），这层膜结构中含有磷脂、胆固醇等，膜中有的还包有糖蛋白。多数病毒不具有酶，少数病毒中发现有核酸多聚酶的存在，如在反转录病毒中存在的反转录酶。

2.2.3　病毒的宿主

病毒的宿主各种各样，包括动物、植物和微生物。因此自然界中就存在着形形色色的各类病毒。

动物病毒寄生在人体和动物体内引起人和动物疾病，如人的流行性感冒、水痘、麻疹、腮腺炎、乙型脑炎、脊髓灰质炎等，引起的动物疾病有家禽、家畜的瘟疫病及昆虫的疾病。

植物病毒寄生在植物体内引起植物疾病，如烟草花叶病、番茄丛矮病、马铃薯退化病、水稻萎缩病及小麦黑穗病等。

噬菌体是一类寄生在细菌、放线菌、蓝细菌等原核微生物体内的病毒，在自然界中广泛存在，如大肠杆菌噬菌体广泛分布在废水和被粪便污染的水体中。由于噬菌体相对其他病毒比较容易被分离和测定，花费少，可以用噬菌体作为细菌和病毒污染的指示生物，在环境病毒学中已经使用噬菌体作为模式病毒。利用噬菌体和动物疾病之间存在的相似性和相关性，可对水和废水的处理效率进行评价。在生物防治中，也有人研究用蓝细菌的噬菌体来控制蓝细菌的分布和种群动态，从而防止水体因蓝细菌而导致的水华作用。

病毒的寄生是专一性的，换而言之，一种病毒并不是可以感染任何种类的细胞，这多半是由宿主细胞的表面受体决定的。受体可以与病毒颗粒表面特定的蛋白质结构（有时称为反受体）或配体相互作用，从而使病毒能进入宿主细胞。基因突变常常会导致病毒宿主的改变。

除了受体外，宿主细胞的其他蛋白因子或酶类也会对病毒的宿主专一性或致病性有决定作用。另外，有一种很有趣的现象是所谓的卫星病毒（拟病毒），它必须依赖于其他病毒才能复制，因此它不能单独感染宿主细胞，而依赖于其他病毒的共同感染。