1.3　微生物的概述

1.3.1　微生物的定义

微生物是指所有形体微小，用肉眼无法看到，须借助于显微镜才能看见的单细胞或个体结构简单的多细胞或无细胞结构的低等生物的统称。因此，“微生物”不是分类学上的概念，而是一切微小生物的总称。

按照微生物有无细胞结构，微生物可分为非细胞结构的微生物（如病毒、类病毒、拟病毒等）和细胞结构的微生物。在具有细胞结构的微生物中，又可以根据细胞的特点，分为原核微生物和真核微生物两大类。

原核微生物是具有原核细胞的生物。原核细胞是一类比较原始的细胞，其细胞核发育不完善，只是DNA链高度折叠形成的一个核区，仅有核质，没有核膜，没有定形的细胞核，称为拟核或似核。原核细胞没有特异的细胞器，只有由细胞质膜内陷形成的不规则的泡沫结构体系，如间体和光合作用层片及其他内褶。原核细胞不进行有丝分裂。原核微生物包括各类细菌、放线菌、蓝细菌、黏细菌、立克次体、支原体、衣原体和螺旋体等。

真核微生物是具有真核细胞的生物。真核细胞有发育完善的细胞核，有核膜将细胞核和细胞质分开，核内有核仁和染色质。真核细胞有高度分化的细胞器，如线粒体、中心体、高尔基体、内质网、溶酶体和叶绿体等，担负着细胞的各种功能。真核细胞能进行有丝分裂。真核微生物包括各类真核藻类、真菌（酵母菌、霉菌等）、原生动物以及微型后生动物等。原核细胞和真核细胞的结构见图1-1。原核细胞和真核细胞的比较见表1-1。

1.3.2　微生物的特点

（1）个体小、种类繁多　微生物是一类个体十分微小的生物。衡量微生物大小，一般用的度量单位是微米（μm），1μm=10^-3mm，1 μm=10^-6m。一般的细菌大小为零点几微米至几微米，需要借助光学显微镜才能进行观察，而病毒则更小了（<0.2μm），需用电子显微镜才能看得见，需用纳米（1nm=10^-9m）来衡量。

微生物的种类数量是十分惊人的。有人估计，目前人们所了解的微生物总数，至多不超过生活在自然界中的微生物总数的10%。由于近年来分离培养方法的改进，不断有新的微生物种类被发现和报道。

（2）分布广、代谢类型多样　在地球上，微生物的分布可谓无所不在，空气、土壤、水体等到处都有微生物存在，甚至在一些极端的场合（如高温、高毒、低温）下，高等生物无法生存，可仍然有微生物可以适应而生存下来，如温泉中。由于土壤中的各种条件最适合微生物生长，所以其中的微生物的数量和种类最多。

由于微生物的种类繁多，其营养要求和代谢途径各不相同，所以，微生物能对自然界中多种有机物和无机物发生作用，利用它们作为营养物质。凡在自然界存在的有机物，不管其结构如何复杂，都会在特定环境中被某种微生物利用、分解，有时一种微生物的分解能力是有限的，但在同一生境中会有多种微生物同时存在，共同代谢有机物的能力就会十分强大。例如假单胞菌属的一些种，可以分解90种以上的有机物，以其作为唯一的碳源和能源进行代谢，有些微生物还能利用有毒物质如酚、氰化物等作为营养物质，微生物这种对物质分解转化的能力，是其他任何生物都无法比拟的。因此，微生物在自然界的物质循环和转化中起着重要作用。

（3）繁殖快、代谢强度大　在适宜的环境条件下，大多数微生物能在十几分钟至二十分钟内完成一代的繁殖，例如大肠杆菌（E.coli），其繁殖一代的世代时间为17～20min。

对于以二分裂方式进行繁殖的细菌，其数量的增加速度是十分惊人的，如大肠杆菌理论上在一昼夜可从一个个体增加到4.7×10²¹个后代。当然由于种种限制，这种几何级数的增殖速度最多也只能维持几小时。有些微生物（如放线菌、霉菌）以产生孢子的方式进行繁殖，一个个体可以产生成千上万个孢子，每个孢子从理论上讲都是一个未来的个体，这种繁殖的潜力更加惊人。微生物的这种特性也使得它的培养十分容易，成为生产、科研的理想材料。

由于微生物形体微小，比表面积大，有利于细胞吸收营养物质和加强新陈代谢，因此，微生物具有很大的代谢能力。这一特性使微生物可以在短时间内迅速利用环境中的营养物质，而在环境治理中利用微生物迅速降解污染物质正是基于微生物的这一特性。

（4）数量多　由于微生物营养谱极广，生长繁殖速度快，代谢强度大，因此，在自然界的各种环境中，微生物存在的数量是极其多的，我们可以来看一看以下一系列微生物数量的数据：土壤是微生物最多的环境之一，在1g土壤中，细菌数量可达数亿个，放线菌孢子达数千万个，霉菌有数百万个，酵母菌有数十万个；正常情况下，生活在人体肠道内的细菌总数有100万亿个；新鲜植物叶片表面的微生物数量有100万个/g；在日常生活中，我们所使用的钞票，平均每张纸币上的细菌数量多达900万个；人在打喷嚏时，一个喷嚏中有4500～150000个细菌，感冒患者的一个喷嚏中的细菌数可多达8500万个；在生活污水中，每毫升水中含有数亿个细菌及其他种类的微生物。

由此可见，我们生活的地球上，微生物的数量是十分巨大的。

（5）易变异　由于微生物的结构比较简单，多为单细胞或接近于单细胞，通常都是单倍体，加上其繁殖快、数量多，并且微生物与外界环境直接接触，这使得微生物具有容易受到外界的影响而发生变异的特点。一些物理、化学因素，如紫外线、某些化学物质等，很容易使微生物出现变异，即使变异的概率很低（如10^-10～10^-5），也会在短时间内出现大量变异的后代。所以当环境条件变化时，微生物会发生变异，其中适应并存活下来的微生物就会在生理和形态结构上发生适应性的变化。

微生物容易变异，既是优点，能使微生物容易适应外界环境的变化，同时又是缺点，会造成微生物特性的退化和消失。现代工业生产出大量原先在自然界并不存在的物质，进入环境后，开始很难被微生物降解，但由于微生物的适应性，一些能分解利用它们的微生物种类不断被发现；同时利用微生物容易变异的特点，人们还开发选育出新的微生物种类，在微生物药品、制剂等生产中被广泛应用；在环境保护中，也可以通过对微生物的驯化和选育提高对污染物降解的效率。当然同时，由于微生物的变异，也会带来诸如菌种退化、致病菌出现抗药性等不利的影响。

通过了解和掌握上述微生物的主要特点，可以在生产实践中更有效地利用微生物为人类服务。

1.3.3　微生物的分类

研究生物分类理论和技术方法的科学称为生物分类学。生物分类的目的有两个。一个目的是认识、研究和利用生物，地球上生存的生物数量是巨大的，据估计，动物约有150万种，如果包括亚种在内，可能超过200万种，植物约有40万种，至于微生物的种类就更多了。这样多的生物，如果没有科学的分类法，则对其认识将陷于杂乱无章的境地，无法进行调查研究，更说不上充分利用生物资源和防治有害生物了。生物分类的另一个目的是了解生物进化发展史，研究生物之间的亲缘关系。按照达尔文的进化理论，生物是进化的，各种生物之间存在亲缘关系，通过了解生物之间的进化关系，可以为我们了解诸如生命起源等重大问题提供科学依据。

在对各种生物进行细致观察的基础上，通过比较研究，找出它们的共同点和不同点，并将有许多共同点的类归并成一个种类，又根据它们的差异分成若干不同的种类，如此分门别类、顺序排列，形成分类系统。研究这种分类的学科就是分类学。在生物学上，对生物的分类采用按其生物属性和它们的亲缘关系有次序地分门别类排列成一个系统，系统中有七个等级：界、门、纲、目、科、属、种。每一种生物，包括微生物，都可在这个系统中找到相应的位置。其中种（species）是分类的基本单位，是自然界的客观存在。

在实际应用中，必要时，还可以在这些等级之间再增设一些亚等级，如亚门、亚纲等，但在种以下的等级，可以用亚种、变种等，在微生物学上常用菌株这个概念，但菌株并不是分类单位。

在生物分类鉴定中，经常要用到生物检索表。所谓生物检索表，是在生物分类中常用的工具之一。它是人们为了方便使用，将生物的有关性状编成一个表，由一系列的问题引导，最终让使用者来确定分类对象的分类地位。

各类群微生物的分类有各自的分类系统，如细菌分类系统、酵母菌分类系统、霉菌分类系统等。在对原核微生物（以细菌为主）分类中，目前国际上有三个影响较大和比较全面的分类系统，即美国细菌学家协会出版的《伯杰细菌鉴定手册》、前苏联克拉西里尼科夫著的《细菌和放线菌的鉴定》（1949年出版，1957年翻译成中文）和法国普雷沃著的《细菌分类学》（1961年出版）。这三个系统虽然都是针对细菌的，但它们所依据的原则、排列的系统、对各类细菌的命名和所用名称的含义等都不相同。

前苏联克拉西里尼科夫（Krassilnikov）著的《细菌和放线菌的鉴定》所采用的细菌分类系统中，设立植物界原生植物门，下设裂殖菌类和裂殖藻类，该系统将所有的细菌及近似于细菌的裂殖菌都归入裂殖菌类中。下设四个纲，分别是放线菌纲、真细菌纲、黏细菌纲和螺旋体纲。法国普雷沃（Prévot）著的《细菌分类学》，把细菌归入原核生物界，下分真细菌、分枝细菌、藻细菌和原生动物状细菌4大类群，下设纲、目、科、属和种。

伯杰分类系统在三个分类系统中是最有权威性的，而且是当前国际上普遍采用的细菌分类系统，该系统在《伯杰细菌鉴定手册》（Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology）中体现。手册自1923年第一版问世后，相继在1925年、1930年、1934年、1939年、1948年 、1957年和1974年出版了第二至第八版，其内容经过不断扩充和修改，1994年，该书的第九版出版。该手册经过几十年不断修订，逐渐发展成为一个国际性手册，而且反映了细菌分类学的发展变化趋势。期间还出版了《伯杰系统细菌学手册》（Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology）（1984—1989年），该书在表型分类的基础上，在各级分类单元中广泛采用细胞化学分析、数值分类方法和核酸技术，尤其是16S rRNA寡核苷酸序列分析技术，以阐明细菌之间的亲缘关系。该书共分四卷，第一卷为一般常见的医学或工业方面重要的革兰阴性细菌；第二卷为放线菌以外的革兰阳性细菌（6个组）；第三卷为古细菌、蓝细菌和其他革兰阴性细菌（8个组）；第四卷为放线菌（8个组）。该系统手册的第二版也已经出版，在修订第一版的基础上，更多地采用核酸序列资料对分类群进行新的调整，分成5卷，分别在2001年、2005年、2009年、2010年和2012年出版。

生物的分类中，我们比较熟悉的是所谓的二界学说，即把生物分为动物界和植物界两个界，这种分法已有很长的历史。其中的动物是指细胞无细胞壁，不进行光合作用，能运动的生物；植物是指细胞有细胞壁，进行光合作用，不能运动的生物。

但是随着人类认识水平的不断进步，1665年荷兰人列文虎克发明了显微镜并观察到了一个神奇的微观世界。微生物的发现，使人们认识到传统的二界学说已难以对生物进行合理的分类，在传统分类中一部分微生物被列入植物界（如细菌、真菌等），另有一部分被列入动物界（如原生动物等），而人们发现，有的微生物具有两方面的特性，如绿眼虫，它既有细胞壁和叶绿素，又具有鞭毛，能运动，按照传统的二界的分类方法无法进行分类。在19世纪，细胞学说被提出，人们认为所有的生物都是由细胞组成的，而在20世纪30年代，电子显微镜的发明又使人们认识了病毒的非细胞结构。因此，生物的分类也随着人们认识的进步而不断地在改进。

1969年，魏塔克（R.H.Whittaker）提出五界学说，后经Margulis修改，为较多的人所接受，即原核生物界、真核原生生物界、真菌界、动物界、植物界。我国学者提出的六界学说，在上述五界的基础上再增加一个病毒界（见表1-2）。

微生物分类是一个十分复杂的问题，主要是由于微生物的特点，其分类的方法不同于一般的生物分类。由于微生物的形态结构非常简单，长久以来，微生物分类，特别是细菌分类学，在分类时主要是以形态为主、生理生化为辅，结合生态学和细胞化学等方面的特征，进行各级分类单位的划分。常用的微生物分类依据主要有形态学特征、表型特征、生理特征、生态特征、血清学反应、噬菌体反应等。随着生物科学的发展，现代微生物分类技术也在不断进步，已经开始采用分子生物学等最新研究手段和成果，如DNA中G+C含量分析、DNA-DNA杂交、DNA-rRNA杂交、16S rRNA碱基顺序等。这些新技术的应用，不仅使微生物分类更加客观，更加接近系统分类的要求（即反映生物种类的系统进化关系），也纠正了一些原先的错误。而数值分类法的应用，更能使分类（检索）过程实现自动化。

随着分子生物学的发展，到20世纪70年代，Woese（1977）等在研究了60多种不同细菌的16S rRNA序列后，发现了一群序列独特的细菌——甲烷细菌，这是地球上最古老的生命形式，与细菌在同一进化分枝上，称为古细菌（archaebacteria）。1990年，Woese等正式提出了生命系统是由细菌（bacteria）域、古菌（archaea）域和真核生物（eukarya）域所构成的三域说（three domains proposal），由此构建出新的宇宙生物进化树（见图1-2），在分类等级上，在界以上增加了一个“域”的等级。

1.3.4　微生物的命名

为避免混乱和便于工作、学术交流，有必要给每一种生物制定统一使用的科学名称，即学名（scientific name）。国际上建立了生物命名法规，如国际植物命名法规、国际动物命名法规、国际栽培植物命名法规、国际细菌命名法规等。

目前在国际上对生物进行命名所统一采用的命名法是“双名法”。其基本原则是由林奈确定的。林奈是瑞典生物学家（Linnaeus Carolus，1707—1778），他在1753年发表的《自然系统》一书中首先提出了双名法（binomial nomenclature），并且为生物学家们所认可，由此，林奈被称为近代生物分类法的鼻祖。

一个生物的名称（学名）由两个拉丁字（或拉丁化形式的字）表示，第一个字是属名，为名词，主格单数，第一个字母要大写，第二个字是种名，为形容词或名词，第一个字母不用大写；出现在分类学文献上的学名，往往还再加上首次命名人的姓氏（外加括号）、现名命名人的姓氏和现名命名年份，但一般可以忽略这三项；学名在印刷时，应当用斜体字，手写时下加横线。需要注意的是，其他的分类阶元，如门、纲、目、科等的名称，首字母要大写，但不需印成斜体字。

学名=属名+种名+（首次命名人）+（现名命名人）+（命名年份）

例如，我们所熟悉的大肠埃希菌（大肠杆菌），其学名为Escherichia coli（Migula）Castellani et Chalmers 1919，简称E.coli；枯草芽孢杆菌（枯草杆菌）的学名为Bacillus subtilis（Ehrenberg）Cohn 1872。

属名被缩写，一般发生在或是该属名十分常见，或是在文章的前面已经出现过该属名的情况下，如Escherichia coil就经常被缩写成E.coil。当该细菌只被鉴定到属，没鉴定到种，则该细菌的名称只有属名，没有种名，这时可以用sp.或spp.来代替种名进行表达，sp.或spp.为种species的缩写，如Bacillus sp.（spp.）表示该细菌为芽孢杆菌属中的某一个种。

变种或亚种的命名由所谓的三名法构成。

学名=属名+种名+var.或subsp.+变种或亚种的名称

例如，苏云金芽孢杆菌蜡螟亚种的表达方式为Bacillus thuringiensis subsp.galleria；椭圆酿酒酵母（或酿酒酵母椭圆变种）的表达方式为Saccharomyces cerevisiae var.ellipsoideus。

建议阅读　为了更好地学习理解生物学和微生物学的知识，为后面的学习打好基础，建议学生在课外阅读一些基础生物学方面的书籍和文献。

［1］　周德庆.微生物学教程.第3版.北京：高等教育出版社，2011.

［2］　刘广发.现代生命科学概论.北京：科学出版社，2002.

［3］　沈萍，陈向东.微生物学.北京：高等教育出版社，2009.

本章小结

1.环境微生物学研究与环境科学有关的微生物及其生命活动规律，它是研究微生物和环境之间相互关系的科学。环境微生物学所针对的研究对象是在自然和人工环境中存在的微生物。环境微生物学的研究任务是利用微生物来解决人们面临的各类环境问题。

2.微生物是指所有形体微小，用肉眼无法看到，须借助于显微镜才能看见的单细胞或个体结构简单的多细胞或无细胞结构的低等生物的统称。

3.细胞可分为原核和真核两种，其中原核细胞比较原始，为细菌等低等生物所具有，真核细胞为大多数生物，特别是高等生物所具有。

4.微生物具有个体小、种类繁多，分布广、代谢类型多样，繁殖快、代谢强度大，数量多，易变异等特点。这些特点使微生物在自然界中发挥着其他生物不可替代的作用，也是认识和利用微生物为人类服务的前提。

5.通过生物分类，不仅可以了解、认识和研究各种各样的生物，而且还可以探索生物之间的亲缘和进化关系。

6.六界学说将生物分为病毒界、原核生物界、真核原生生物界、真菌界、动物界、植物界共六个界；而三域学说则将生物分为细菌域、古菌域和真核生物域。

7.微生物的命名采用国际标准的双名法，即学名=属名+种名，用拉丁文书写，有时根据情况再加上命名人、变种或亚种名称等。

思考与实践

1.从环境微生物学的研究对象和任务上来看，本学科与一般的微生物学有什么区别？

2.真核微生物与原核微生物的差异表现在哪些方面？它们各自包括哪些主要类群？

3.微生物的分类对于认识和研究微生物有何意义？

4.在生物分类学中，各个等级是如何确定的？其中界定种的单位与界定种以上各个单位时有何区别？这种区别的根本原因是什么？

5.微生物是如何命名的？举例说明双名法的主要规则。

6.微生物有哪些特点？这些特点对于在生产实际中研究和应用微生物有何意义？

7.结合您所知的专业知识来谈谈您对本门课程的认识。