第三章　中国鼠疫自然疫源地

松辽平原达乌尔黄鼠鼠疫自然疫源地是一类古老的疫源地。在我国最早有文字记载见于1916~1920年伍连德对“通辽豆鼠鼠疫”（黄鼠鼠疫）的报道。其后于1937年从褐家鼠、小家鼠、仓鼠、黑线姬鼠体内分离出鼠疫菌。1948年 Хохалова及我国鼠疫工作者于通辽县从达乌尔黄鼠体内及其寄生蚤体内分离出鼠疫菌达102株，证实了鼠疫自然疫源地。20世纪50、60年代，中国预防医学科学院流行病学微生物学研究所及吉林、内蒙古的鼠疫研究工作者，对这块疫源地的动物流行病学、流行基本规律、景观流行病学以及细菌学等做了大量研究，从达乌尔黄鼠体内分离出1856株鼠疫菌，确认了达乌尔黄鼠为该类鼠疫自然疫源地的主要储存宿主。1985年和1987年以细菌学的方法相继发现了扎鲁特旗和阿鲁科尔沁旗新的疫源地。1996年在多伦县以血凝法查出了达乌尔黄鼠血凝阳性。目前，达乌尔黄鼠疫源地分布于黑龙江省1个县、辽宁省2个县、吉林省16个县（市、区）、内蒙古30个旗（县、市），共49个县（旗、市、区），总面积约20万km ²。

达乌尔黄鼠疫源地位于北纬41°30′~46°45′，东经113°~126°41′。地处吉林省境内的松花江、拉林河以南，伊通河、卡岔河以西，蒙古高原荒漠以东，阴山山脉以北，南至辽宁省的努鲁尔虎山地区，包括东、西辽河流域，大兴安岭南麓山地至小腾格里沙漠以南的典型草原。动物区划属东北区：松辽平原亚区的低山丘陵漫岗典型草原地理景观、松辽平原草甸草原地理景观和西辽河平原草甸草原地理景观；以及蒙新区：东部高原亚区的察哈尔丘陵典型草原地理景观。

松辽平原区属温带大陆性季风气候，春季干旱而多风，夏季因受季风气团的影响温暖而多雨，冬季漫长而寒冷。全年平均气温2~6℃，1月平均气温-22~-14℃，北部低山丘陵区最低可达-44.3℃，7月平均气温21℃以上，最高可达39℃，年积温2000~3200℃，其温度分布从东北向西南递增，无霜期120~160天。年降雨量400~1000mm，其分布由东南向西北逐渐递减。降雨量主要集中在6、7、8月份。

察哈尔丘陵区属于内陆性气候，春季干旱多风，夏季湿热多雨，秋季晴暖，冬季燥寒。1月平均温度-18℃，最低可达-35℃，7月平均温度为23℃以上，最高温度达30℃左右。年均降雨量300~400mm，无霜期110天左右。

大兴安岭南麓的低山丘陵区土壤以淋溶黑土和灰色森林土为主，主要分布在海拔较高的山地。在海拔较低的台地中主要为典型的黑土，平原区主要分布碳酸盐黑土和草甸土，大部分开垦为耕地。西辽河冲积平原为黑土型沙化土，呈淡灰或浅灰棕色，也多已开垦为农田。察哈尔丘陵区为典型的栗钙土。

植被类型主要包括森林草原植被、草甸草原植被、草原植被和干草原植被。主要植物有羊草、冷蒿、贝加尔针茅、隐子草、大针茅、克氏针茅、胡枝子等常见种。

该疫源地先后发现啮齿动物2目7科22属38种。由于疫源地东西横跨两大动物地理区（东北区和蒙新区），西部边缘向蒙新区荒漠亚区过渡。景观类型多样，动物种类繁多，一些种类成为该疫源地的广布种。如达乌尔黄鼠、褐家鼠、小家鼠、黑线仓鼠、蒙古兔、草原鼢鼠。另一些种类仅分布在一定的景观区内，范围局限，有的种类则渗入分布在景观区间的边缘地带，如蒙古旱獭、田鼠属和仓鼠属的一些种类。

由于动物栖息地和活动时间的差异，用不同的调查方法，了解到达乌尔黄鼠、黑线仓鼠、小家鼠为优势种。

达乌尔黄鼠是典型草原区的代表鼠种，广泛分布于疫源地的各个地区和各类生境类型。据调查，一般可占到野栖鼠类的70%以上。采用单公顷一日弓形夹法调查表明，在动物鼠疫强烈流行的50年代初，密度为4~19只/公顷，在动物鼠疫处于散发的50年代末，密度在1只/公顷左右，当动物鼠疫处于终息的60年代，密度在1只/公顷以下。70年代和80年代初，密度保持在平均0.5只/公顷的水平上。据吉林1977~1985年调查，达乌尔黄鼠密度保持在0.103~0.139只/公顷；1986~1995年，达乌尔黄鼠平均密度为0.36只/公顷，10年间种群数量波动在0.53~0.74只/公顷，有相当多的地方已达到0.30只/公顷以下。

采用夹线法调查其他小型鼠数量，在松辽平原区从1957~1984年断续布夹118 634夹次，捕鼠7333只，其中黑线仓鼠最多，占捕鼠总数的72.10%，其次为小家鼠，占捕鼠总数的13.53%，捕获率1%~10%的种类有：东方田鼠、大仓鼠、褐家鼠、黑线姬鼠。捕获率小于1%的有：棕色田鼠、五趾跳鼠、三趾跳鼠、草原鼢鼠、林姬鼠和达乌尔鼠兔等6种；在察哈尔丘陵区也是黑线仓鼠为多，占48.59%，小毛足鼠次之，占42.30%。

多年来，在这片疫源地内自然感染鼠疫的动物有17种，包括啮齿目12种，有达乌尔黄鼠、褐家鼠、小家鼠、长爪沙鼠、黑线姬鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠、布氏田鼠、狭颅田鼠、黑线仓鼠、大仓鼠、东北鼢鼠；兔形目2种，有草兔、达乌尔鼠兔；食肉目3种，有赤狐、艾鼬、獾。其中染疫数量最多的是达乌尔黄鼠，占染疫动物总数的81.91%，其次是褐家鼠，占13.01%，长爪沙鼠占1.84%，小家鼠占1.59%，其他种类均小于1%。

本类型的疫源地发现较早，对于什么是该疫源地的主要储存宿主曾经存在争论，一些学者主张达乌尔黄鼠为主要宿主，另一些学者则认为是褐家鼠，而个别学者则认为二者均为主要宿主。在20世纪60年代，我国的鼠疫工作者经过10年的调查研究，从达乌尔黄鼠中分离了1856株鼠疫菌的基础上，最终确定了达乌尔黄鼠作为主要储存宿主的地位。其主要依据是：

该种分布广泛而且连续，在无特殊干扰情况下能保持稳定的高密度，如内蒙古通辽地区经常维持在5.22~6.76只/公顷，而吉林省1951~1953年调查为14.82~19.02只/公顷。

在这种类型的鼠疫自然疫源地中，达乌尔黄鼠的自然带菌率最高。如吉林省1951~1960年对13个县的调查，黄鼠在染菌动物中占61.43%，如果把内蒙古的疫源地计算在内，则达乌尔黄鼠可占81.91%。流行高峰时，捕获的达乌尔黄鼠中感染率曾经达到26.15%。我国开展鼠疫抗体监测时，该疫源地的鼠疫活动已基本停止，但所获得的抗体阳性资料仍然以达乌尔黄鼠为主，1981~1990年检出的298份血凝阳性血清中，达乌尔黄鼠为292份，占97.99%。

鼠疫在达乌尔黄鼠中的流行无论在时间还是空间分布方面都最为广泛，根据1947~1980年调查资料，鼠疫在该种中的流行几乎年年出现，从不中断。在整个疫源地中，达乌尔黄鼠的鼠疫在所有的疫源县都能发现。其他可以染疫的动物则不同，即使是感染率达第二位的褐家鼠，年际间也时有中断，而且在有些疫源县从未出现。

在鼠疫流行的季节分布上，达乌尔黄鼠中的流行总是出现最早。一般从4月上旬伴随黄鼠出蛰，就能从黄鼠中分离到鼠疫菌，而其他种类中的鼠疫感染随后才会出现。而黄鼠入蛰后，其他种类中的鼠疫感染也会很快停止。

达乌尔黄鼠对鼠疫的感受性符合作为鼠疫主要储存宿主的要求：对该疫源地分离的鼠疫菌具有相对的抗性，而且个体差异悬殊。攻击剂量从100CFU至10亿CFU时均有不同数量的动物存活。寄生于达乌尔黄鼠的蚤类也符合传播鼠疫的要求，方形黄鼠蚤数量居首，占79.70%，染菌率也最高。相反，在疫源地所在的北温带地区，褐家鼠携带的主要鼠疫媒介印鼠客蚤指数很低，不利于鼠疫的传播与保存。

在这种类型的鼠疫自然疫源地中，褐家鼠对鼠疫流行，特别是人类感染起一定作用。这不仅因为褐家鼠是村落中的主要啮齿动物，鼠疫感染率占第二位，而且褐家鼠中鼠疫的流行曲线略迟于达乌尔黄鼠，春季流行从黄鼠出蛰始，然后波及褐家鼠；秋季黄鼠入蛰后黄鼠中的流行停止，褐家鼠也随之停止流行；在黄鼠入蛰后的漫长冬季中，虽检测过大量的褐家鼠，却没有分离过鼠疫菌。在这一地区，褐家鼠可以在野外生活，与达乌尔黄鼠生活环境相互交叉，其体表寄生物也有交换现象。这些都说明，褐家鼠中的鼠疫来自达乌尔黄鼠，应为次要宿主。

其他动物感染鼠疫的概率较低，在疫源地保持和鼠疫流行中不起主要作用，均为偶然宿主。

达乌尔黄鼠疫源地啮齿动物寄生蚤种类繁多，先后发现6科35属91种，其分布范围广，数量较多，与主要鼠类关系密切的有10种：方形黄鼠蚤松江亚种、二齿新蚤、光亮额蚤指名亚种、人蚤、凶双蚤、短跗鬃眼蚤、角尖眼蚤指名亚种、丛鬃双蚤指名亚种、阿巴盖新蚤、印鼠客蚤。常见种有：特殊纤蚤、弱纤蚤、不等单蚤、前凹眼蚤、方形黄鼠蚤蒙古亚种等13种。有一定数量分布的蚤有：独狭蚤和鼢双蚤等15种，分布数量较少的有53种稀有种。

在该疫源地的不同地区和不同生境内，方形黄鼠蚤都占有绝对优势，一般可占蚤总数的80%左右。方喜业报道，在松辽平原区通辽市等地方方形黄鼠蚤占81.78%，其次为二齿新蚤占9.65%，光亮额蚤占3.69%，不等单蚤和印鼠客蚤分别占1.99%和1.02%，后两种蚤是50年代褐家鼠寄生蚤中数量较多者，并与黄鼠关系密切。罗进才等在低山丘陵区扎鲁特旗调查，方形黄鼠蚤占86.37%，二齿新蚤占12.32%，阿巴盖新蚤、角尖眼蚤、光亮额蚤、弱纤蚤所占比率均在1%以下，没有发现印鼠客蚤和不等单蚤。1982年费荣中等调查，在达乌尔黄鼠洞内，也以方形黄鼠蚤居首位，其次为二齿新蚤，以4月份为例，分别占86.30%和12.10%，另外阿巴盖新蚤等7种蚤只占1.60%。

在该疫源地先后发现染疫蚤9种（亚种），其中方形黄鼠蚤最多，在松辽平原区（包括西辽河平原区）方形黄鼠蚤松江亚种占88.16%，在察哈尔丘陵区方形黄鼠蚤蒙古亚种占45.59%。

松辽平原区印鼠客蚤居第二位，占6.12%；而察哈尔丘陵区第二位则为二齿新蚤占14.71%，印鼠客蚤较少只占1.47%。

该疫源地内还发现其他节肢动物感染鼠疫，染疫硬蜱有纳氏革蜱和黄鼠血蜱，在吉林省境内还发现一株染疫的螨。

认为方形黄鼠蚤为该疫源地的主要媒介，其根据主要有：

方形黄鼠蚤为寄生于鼠疫主要储存宿主的主要蚤种，寄生于达乌尔黄鼠的12种蚤类中，方形黄鼠蚤数量居首，占80%~90%；其次是二齿新蚤约占10%；其他蚤种的比例均较低。

方形黄鼠蚤的染菌率也最高，占染菌蚤数的78.90%，在既往的调查中，每次动物鼠疫流行时都能从方形黄鼠蚤中检出鼠疫菌。

该蚤的季节消长有两个高峰，其第一个高峰与黄鼠中鼠疫流行的高峰相平行，而且略早于鼠疫流行的高峰。

二齿新蚤可能也在疫源地的活动中起作用。由于这种蚤主要寄生于褐家鼠和其他小型啮齿动物，从其数量和染菌率判断，这一蚤种可能在褐家鼠以及其他宿主动物的鼠疫传播中起主要作用。动物鼠疫流行时，也经常能检出染疫的阿巴盖新蚤和光亮额蚤，这三种应为次要媒介。至于印鼠客蚤虽然在该疫源地内数量较少，但在世界各地的疫源地中已经确定为鼠疫的主要媒介，而且其与人类的关系明显近于上述两种主要在动物间传播鼠疫的蚤种，可能在人类感染鼠疫中起重要作用。角尖眼蚤、不等单蚤、近代新蚤和秃病蚤为达乌尔黄鼠的次要寄生蚤或鼠疫的临时携带者，应属于偶然媒介。

按照纪树立对中国鼠疫菌分型方法，达乌尔黄鼠疫源地的菌株属于松辽平原A型和B型。毒力因子的特征为Pgm ^＋、PstI ^＋、FraI ^＋和Vwa ^＋；对豚鼠和小白鼠的LD ₅₀在1~100个菌；生化特征为能酵解甘油、阿胶糖、麦芽糖，不酵解鼠李糖，迟缓酵解蜜二糖，脱氮阳性；营养性为Phe ^＋（苯丙氨酸低营养），PstI不敏感，内毒素含量为<7.2ng。两型菌的不同点是：A型菌株的电泳型为Ⅳ型，Pgm ^＋　突变为Pgm ^-速率（第十代）>30%，分布于松辽平原大部分地区，包括北端的低山丘陵区和察哈尔丘陵区。B型菌株的电泳型为Ⅱ和Ⅷ型，Pgm ^＋突变为Pgm ^-速率<20%，仅分布于赤峰市的部分地区。

以上两型菌统称为黄鼠型鼠疫菌。在历史上曾感染过20多种宿主动物、媒介蚤类和蜱类，但绝大多数菌株分离自黄鼠及其主要寄生蚤。该型菌分布于典型草原地带。

达乌尔黄鼠鼠疫疫源地范围较大，根据疫源地的生态地理条件和所处位置，动物鼠疫流行的特点，疫源地的历史变迁与现状，可将该疫源地划分为三块相对独立的疫源地。

该地区是最早发现黄鼠鼠疫流行的地区，居民点附近的耕地边缘和耕地之间的荒地等是达乌尔黄鼠集中分布的地段，也是动物鼠疫疫点密集流行次数最多的地段。调查证实，坡麓脚是黄鼠鼠疫频发生境。这类生境中达乌尔黄鼠密度高达8.26只/公顷，显著高于其他生境。疫点数量远超其他生境疫点之总和，疫点的分布规律与达乌尔黄鼠的分布规律一致。坡麓脚生境内为达乌尔黄鼠提供了多种喜食植物，鲜干草的单位面积产量居首位，有充足食源；坡麓脚的微小气候，平均温度为14.70~27.30℃，平均相对湿度80%左右，不仅利于植物的生长发育，也适宜达乌尔黄鼠的生存；土壤湿度系数显著高于坡上部达11.70%；这个温度和湿度条件也适宜于达乌尔黄鼠冬眠越冬。因此坡麓脚生境是达乌尔黄鼠赖以生长、发育、繁殖和抵御自然灾害的最适栖息地，能维持达乌尔黄鼠的高数量水平，能使疫情反复出现，鼠疫菌得以长期保存，具有基础疫源地性质。

该疫源地区位于大兴安岭余脉的东南麓，包括扎鲁特旗北部、阿鲁科尔沁旗东北部的12个苏木（乡、镇）范围，已发现的疫源地面积3000km ²。1989~1991年对80年代后发现的57个疫点调查，疫点分布最多的是坡麓脚，在该生境中疫点占43.86%，在这类生境中坡度较缓，土层较厚，生长着达乌尔黄鼠喜食的食物，利于达乌尔黄鼠的栖居、取食、抵御天敌和自然灾害，故呈聚集性分布，因而动物鼠疫流行时强度大，持续时间长，检出的频率较高。

位于大兴安岭、努鲁尔虎山以西，乌兰察布高原以东，小腾格里沙漠以南地区，多保持典型草原景观，黄鼠呈弥漫型聚群分布，曾较为牢固地保持着鼠疫自然疫源地。

在本类型的疫源地中，鼠疫菌的检出率因地理景观不同而不同，据1950~1960年统计，西辽河平原是该疫源地动物鼠疫流行较为严重的地区，黄鼠鼠疫的检出率最高，平均8.80‰，草甸草原与其他地理景观基本相同。在动物鼠疫流行高峰的1954年和1955年检出率分别为20‰和14‰，科右中旗在1954年检出阳性率高达261.50‰。松辽平原草甸草原地理景观，水热和土壤条件比其他地理景观区优越，开垦较早，开垦面积较大，原始自然景观基本破坏。因此，达乌尔黄鼠分布范围受到不同程度的影响，动物鼠疫的流行受到一定阻止。就阳性检出率来看，在开垦地区的富裕县、农安县分别为0.20‰和0.50‰，而接近西辽河平原草甸草原区自然地貌处于半开垦或基本没改变的双辽县、通榆县则为5.70‰和6.90‰，在原始的地貌基本没被破坏的白城北大岗草原的检出率高达34.30‰，出现了从东向西逐渐增强的趋势。低山丘陵漫岗典型草原地理景观（包括察哈尔丘陵典型草原地理景观）地处大兴安岭南麓东侧和蒙古高原荒漠区以东地区，检出率在3‰左右。由于低山丘陵区地表严重切割，形成大小不等的谷地、岗坡，有的地方被开垦为耕地，因而，检出率在不同的地理生境中也有差异。

在本类型的鼠疫自然疫源地中，鼠疫具有明显的季节性流行规律。一般而言，达乌尔黄鼠的鼠疫有两个季节高峰：第一个高峰出蛰即开始，随交尾季节出现，主要由于冬眠动物带菌过冬后发病以及交尾活动中个体间接触频繁造成；第二个流行高峰则是在哺乳和幼鼠分居期间，由于媒介数量增加造成。然而，在多年的统计中这两个高峰的分隔并不明显，而形成峰顶在5~6月的单一高峰。

该疫源地的鼠疫流行存在长周期的波动现象，在自然条件未受重大干扰的年代，3~5年一小流行，5~10年一大流行，然而，就整个疫源地而言，动物间的流行几乎年年不断。在整个疫源地范围内，鼠疫呈“漫游式”流行，同一地点的流行常只维持2~3年。动物间的鼠疫有一定的“好发地域”，多数在典型草原和干草原环境中，但无绝对的好发地点，鼠疫流行也不在同一地点多年固着。自20世纪60年代“灭鼠拔源”后，这一类型疫源地的大部分区域内鼠疫流行基本停止，至今没有恢复。

疫源地内的鼠疫流行与主要储存宿主的密度密切相关。原苏联学派认为，在这种类型的疫源地内，黄鼠的密度下降至每公顷1只以下时鼠疫便停止流行，而我国的观察则低于这一数字，大多数的鼠疫流行发生在黄鼠密度1~2只/公顷或2~3只/公顷的区域内，鼠疫流行的终息密度为0.24~0.48只/公顷。“灭鼠拔源”及后来对这些地区自然条件的改造表明，达乌尔黄鼠的鼠疫自然疫源地为真正的单宿主鼠疫自然疫源地。在黄鼠密度低于上述水平导致流行停止后，其他宿主动物不可能取代达乌尔黄鼠的地位。

在这种类型的疫源地内，鼠疫对人类的威胁需要通过褐家鼠作为中间环节，野外由黄鼠直接传播至人的情况并不多见。其主要的根据是：在人间鼠疫严重流行的年代，绝大多数鼠疫病人的居室内都发现过褐家鼠死亡的现象；人类鼠疫的流行曲线与褐家鼠鼠疫流行曲线相近但略滞后；人类鼠疫的流行曲线与褐家鼠蚤类消长曲线相吻合而与黄鼠蚤的消长曲线不一致。1960年以后，由于该疫源地开展消灭鼠疫自然疫源地工作，至今再未发现人间鼠疫。