1.2　园林树木的基本形态与生长发育

1.2.1　树木的根系

1.2.1.1.根系及其组成

植物体地下部分根的总称为根系，主要有支持和吸收的功能。一株完整的根系包括主根、侧根、不定根。

（1）主根和侧根 主根由种子的胚根突破种皮向外生长，不断垂直向下生长的部分即是主根。当主根生长到一定长度后，它会产生一些分枝，这些分枝统称为侧根。侧根生长过程中，可能再分枝，形成新的侧根，这就是第二级侧根。当然还可以有第三级、第四级……无穷无尽地产生新的侧根，但主根则永远只有一条，不存在第二级主根。主根和不同级别的侧根构成树木根系的基本骨架，称为骨干根，这种根起到固本、输导和贮藏养分的作用，主根寿命较长。

（2）不定根 不定根是植物生长过程中，从茎或叶上长出的根，它不来自主根、侧根。例如剪取一段垂柳枝条，插在潮湿的泥土中，不久在插入泥中的茎上长出了根，这就是不定根。一个大蒜或百合鳞茎，放在水中没几天，在它的底部密集地生出一环根，这也是不定根。不定根可以产生分枝，如垂柳的不定根有分枝，这些分枝也称为侧根；不定根也有不分枝的，如郁金香的不定根无分枝。单子叶树木像棕榈、竹类等则无主根和侧根，只具备从根颈或节发出的须根。

（3）根毛 根毛是须根吸取根上根毛区表皮细胞产生的管状突起物，是树木根系吸收养分和水分的较为主要部位，其特点如下：数量多、密度大，1mm2表面可以着生600多个根毛。根毛的寿命比较短，多数根毛生命仅为几小时、几天或几周，随着根的栓化和木化等次生加厚的变化而消失。老根毛衰亡时，新的根毛有秩序地在新伸长的根尖生长点出现，于是根毛可以持续更新，并通过根尖的生长而外移。

此外，植物为了适应特殊环境形成的变态根。

（1）板根 热带树木在干基与根颈之间形成板壁状突起的根，如印度橡皮树。

（2）呼吸根 伸出地面或浮在水面用以呼吸的根，如落羽杉。

（3）附生根 用以攀附他物的不定根，如络石、凌霄。

（4）气根 生于地面以上植物体上的根，如绿萝。

（5）寄生根 着生于寄主的组织内，以吸收水分和养料的根，如槲寄生。

1.2.1.2　根系的分类

（1）植物学上通常把根系分为直根系和须根系（图1-12）

① 直根系。主根粗长，垂直向下。大多数靠种子繁殖的木本植物多为直根系，如国槐、山桃、油松、云杉等。

② 须根系。主根不发达或早期死亡，而由茎的基部发生许多较细的不定根，如棕榈、蒲葵等。

（2）根据根系的起源不同分类按根系的发育来源，可将树木根系分为实生根系、茎源根系和根蘖根系三种（图1-13）。

① 实生根系。实生根系是由树木种子的胚根发育成的，它是树木生长的基础。实生繁殖以及用实生砧嫁接的根系均为实生根系。特点为：一般主根较为发达，根系生长很深；由胚根发育而成的根系处于发育阶段时较轻，生命力顽强；对外界环境具备较强的适应能力；因个体遗传因素影响实生根系个体间的差异比较明显；对于嫁接的情况，会受到地上部接穗种类的影响。

② 茎源根系。茎源根系是指从地上部分的树木器官（茎、枝、芽或叶）生长出的根系，如利用扦插、压条、埋干等繁殖手法培育成的植株的根系。悬铃木、杨树、月季等采用扦插方式繁殖的根系，荔枝、白兰花运用高压繁殖的根系，香蕉、菠萝应用吸芽繁殖的根系等都属于茎源根系。茎源根系发自于茎、枝形成层和维管束组织合成的根原始体。特点为：主根不明显，根系分布浅；植株生理年龄以繁殖器官的年龄为准，所以较老，生命力相对较弱；对外界环境的适应能力一般；因遗传影响，个体间几乎无差别。

③ 根孽根系。根蘖根系是指通过母株根系皮层薄壁组织生长发育出不定芽形成独立植株后所具有的根系。根蘖根系属于母株根系的一部分。桂花、银杏等通过分株繁殖成活的植株，其根系即属于根蘖根系。根蘖根系的特点与茎源根系十分相近。

（3）根据根系的形态分类 根系在土壤中分布形态差异很大。根据树木根系的生长形态，可以将其分为主根型、侧根型和水平根型，如图1-14所示。

① 主根型。主根型根系具备明显的近乎垂直的主根处于土中，从主根上向周围扩展出侧根，由上而下逐步缩小，整个根系表现为倒圆锥体状。主根、侧根都发达粗壮，须根较小，三者之间有明显的区别，主根、侧根、须根分布的层次明显不同。主根型根系处在通透性好、水分充足的土壤的话则分布较深，故又名深根性根系，大部分双子叶植物和裸子植物品种的根系都是这种类型，如银杏、松柏、玉兰、栎类等。

② 侧根型。侧根型根系无明显的主根，是由若干原生和次生的根组成的。由茎基发育许多粗细相近的须根，表现为丛状生长，根与根之间区别不大。其大致以根颈为中心向地下方向作辐射状扩展，构成网状结构的吸收根群。单子叶植物树种的根系都是这种类型，如竹、棕榈类。

③ 水平根型。水平根型根系是在水平方向生长的扁平根和极多的穗状细根群绵延而成的根系。这种根系在排水不良的土壤中比较常见，云杉、铁杉以及一些耐水湿树种的根系属于此种类型。

（4）根据根系生长类型 树木根系受遗传因素的影响，在土壤中分布的深浅变化很大，分为深根性和浅根性两种。

① 深根性根系。深根性是指有一个显著的基本垂直的主根位于土中，从主根上分出侧根向附近扩展，由上而下慢慢缩小。这种树种根系在通透性好、水分丰沛的土壤里分布较深，也叫深根性树种。常见的深根性树种有银杏、樟树、臭椿、柿树等。

② 浅根性根系。浅根性的树种无明显的主根或主根不旺盛，大致由以根颈为核心向地下各个方向作辐射状扩展，或通过水平方向伸展的扁平根组成。这种树种的根主要分布在土壤的中上部。常见的浅根性树种有冷杉、云杉、槭、水青冈以及一部分耐水湿树种。

1.2.1.3　根系的繁殖习性

某些树木的根系受遗传因素的影响，具有强大的繁殖能力，其根部产生的不定芽可以形成新的植株。阔叶树木以及大多数灌木树种的根部产生不定芽的能力突出，对于根部伤口处十分容易形成不定芽，能够萌蘖发芽，由此繁殖成新的植株。通过根繁殖是树木种群生存扩展的重要基础，通过这些树木根系的繁殖习性，应用插根、根蘖等方法可以做到景观树木的营养繁殖。

1.2.1.4　影响树木根系生长的因素

条件只要合适，树木可全年生长或随时能够从停顿状态迅速过渡到生长状态，无自然休眠期。影响树木根系长势强弱以及生长量大小的因素包括以下几个方面。

（1）树体有机营养 根的生长以及实现其功能的好差取决于树木地上部分所供应的营养物质的多少。对于土壤条件优良时，根的生长总量因树体向下输送有机营养的多少而定。叶片不正常或结实过多时，树木合成的营养物质不能满足根的生长需求，则根的生长便会受到限制，这种情况即使加强施肥，短时间也不会改善根系的生长状况。需采取保叶、改善叶的机能或进行疏果的方式来促进营养物质生产、减少消耗，从而促进根系的生长。

（2）土壤湿度 土壤湿度与根系生长有着密切关系，且是不可替代的。土壤水分状况对根系生长的影响表现在多个方面。通气良好同时又湿润的土壤环境有利于根系的生长，根系生长最合适的土壤含水量是土壤最大持水量的60%～80%。土壤无论是过干还是过湿都对根系的生长不利。对于土壤水分降低到一定限度时，易导致根系出现木栓化和发生自疏，影响树木正常生长。在干旱状况下，根受害提前于叶片出现萎蔫的时间。一方面是因为根对干旱的抵抗力要比叶子低得多，另一方面是因为在严重缺水时叶子可以夺取根部的水分。轻微干旱可抑制树木地上部分的生长，这样树体营养就会先用于根群生长，从而使根群形成大量分支和深入下层的根系，以此可以有效利用土壤的水分和矿质，由此提高根系的耐旱性。土壤过湿的话，乃至出现积水的情况，会由于水分多、含氧少而阻碍根的呼吸作用，造成停长甚至腐烂死亡。位于地下水位高或沼泽地土壤里的树木，一般主根不发达，侧根通常呈水平分布，根系浅，有些树木根部甚至高出地面或水面，也会出现树干上萌发气生根，不过有的树木根系会很快死亡。因此景观树木栽植过程中要根据其喜干、湿程度进行正确的灌水和排水。

（3）土壤通气 土壤的通气度与湿度在土壤中形成互补，两者都受到土壤孔隙率的影响，对根系生长影响严重。如果土壤孔隙率高、通气良好，则一般根系密度大、分枝多、须根量也大；相反，土壤孔隙率低、气体流通恶化、通气不顺畅的地方一般发根稀少，根系生长缓慢甚至停止，由此可能引起树木生长不良或早衰。城市景观树通常由于铺装路面多、市政工程施工夯实等多方面原因造成土壤相对紧实，孔隙率缩小，气体交换恶化，导致其根系的穿透和发展受到制约。且由于有害气体（CO等）的累积，容易使树木根系中毒，这样就影响菌根繁衍还有水分和矿物质的吸取。

（4）土壤养分 土壤养分不会像温度、水分、通气状况那样可以限制根系的生长。对于正常土壤条件下，土壤养分情况不会使根系处在完全不能生长的程度，不过能够影响根系的发达度、细根密度以及生长寿命的长短，从而影响根系的质量。根有趋肥性，总是会向肥多的地方生长，在土壤肥沃的前提条件下，根系发育发达，细根生长密集，活动时间长；而生长在贫瘠的土壤中的话，根系生长会变得瘦弱，细根生长稀少，寿命相对比较短。采用适当施有机肥的措施有利于树木发生吸收根，以此促进根的生长，增加根系生长密度，提高根系的吸收能力。适当施无机肥同样也可以促进根系的生长。适当施氮肥能够增加有机营养和生长激素含量，以此增加根系的发根量，但过量施用会引起枝叶过度生长而消耗大量营养物质，这样会削弱根系的生长，另外磷和微量元素（硼、锰等）对根的生长有益。不过对于土壤通气不良的情况下，铁、锰等元素会被还原成二价离子，这样一旦提高土壤溶液的浓度，便会使根受害。

（5）土壤温度 不同的树种开始发根生长所要求的土壤温度不相同，一般原产于温带寒地的落叶树木所要求的温度低，对于热带亚热带树种所需温度则要相对较高。根的生长分为最适温度、上限温度和下限温度。温度过高或者过低的话，会造成低温休眠或高温休眠，都会对根系生长产生不良影响，有时会导致伤害。土壤温度的变化自然是受气候影响的，秋季由于气温降低，由土壤上层向下逐渐传导降温，春季伴着气温上升，由土壤上层向下逐渐传导升温。不同深度的土壤温度随季节而变化，分布在深浅不一的土层中的根系活动也不同。在我国中部地区，早春土壤化冻之后，30cm以内表层根系活动最为强烈；夏季表层土温过高，根系活动受压制，30～60cm中层根系最为活跃；90cm以下土层温度变化不大，根系全年都可以生长，冬季根的活动就会以下层为主。

1.2.2　茎

草本植物称为茎。树木植物称为树干或枝条，形成树的骨架，支撑树体。

1.2.2.1　茎的组成

着生叶、花、果实等的器官称为茎。茎或枝条上有节，着生叶，节与节之间叫节间，叶的基部和茎的茎尖有芽。枝条的横截面由外向内分为表皮、韧皮部、形成层、木质部和髓。枝条的外部组成如图1-15所示。

1.2.2.2　芽的分类及特性

芽是尚未萌发的枝、叶、花的雏形，着生在枝条上。芽的类型如图1-16所示。

芽是树木在生长过程中为适应不良环境条件、保持生命活动而形成的重要器官之一。芽是树体所有器官的原始体，和种子相似，在适宜的外界条件下，能够形成新的植株。而且，芽还可能由于某些刺激而出现遗传变异，从而为芽变选种提供前提条件。因此，芽是树木发育生长、开花结实、保持母体优良性状及营养繁殖的基础，也是修剪整形、更新复壮等栽培管理措施应用的依据。

（1）芽的分类

① 根据芽的位置分类

a.定芽：指具备固定着生处的芽，如顶芽和腋芽。

b.不定芽：指无固定着生处的在其他部位（如茎、根）的芽。

② 根据芽的性质分类

a.叶芽：属于生长枝条叶片的芽。

b.花芽：属于形成花器官的芽。

c.混合芽：指同时具备枝叶、花器官的芽。

d.潜伏芽：指部分休眠芽和隐芽，可以多年不萌发、呈潜伏状态的芽。

（2）芽的特性

① 芽序。芽序是指芽在枝条上按一定规律排列所具有的顺序性。由于大多数定芽都着生在叶腋间，因此芽序与叶序一致。相异树种的芽在枝条上排列的顺序相异，主要包含互生芽序、对生芽序和轮生芽序。

a.互生芽序。大部分树木的芽序属于此种类型，其中多数为2/5式，即毗邻芽在茎或枝条上沿圆周着生位置相位差为144°；小部分为1/2式，即着生位置相位差为180°。

b.对生芽序。对生芽序是指每节芽都是相对而生，邻近的两对芽呈交互垂直状态，如泡桐、丁香、洋白蜡、大叶黄杨、女贞等。

c.轮生芽序。轮生芽序是指芽在枝上按照轮生状排列，如夹竹桃、南洋杉、雪松、油松、灯台树等。

② 异质性。芽的异质性是指在同一枝条上不同部位的芽因所处的环境条件不同以及枝条内部营养状况的差异而存在着大小、饱满程度和性质方面的差异。早春时节新梢生长时基部形成的芽，因为气温低、叶面积小的缘故，正在生长耗养阶段，芽的发育程度不高，一般会形成瘪芽或隐芽。芽的质量伴随气温升高、叶的面积增大、光合作用的增强、同化营养物质日益增多而加重。对于枝条缓慢生长后期，因为叶片合成而且积累了大量的养分，所以可以形成充实并且饱满的芽。另外，若长枝的生长推迟至秋后，或许会因时间仓促不易形成芽或形成的芽质量下降，如柑橘、板栗、柿、杏等新梢顶端的芽会出现自枯现象，不过最后形成的顶芽是腋芽（即假顶芽），通常较为饱满。芽的饱满程度能够明显地影响以后新梢的生长势。

树体成年期枝条方面的异质性，除了在芽的饱满程度上有所体现，同时在芽的性质（叶芽、花芽等）上也有所体现。由于同化营养物质多少的差异，会产生抽生的器官（叶芽、花芽等）不同的现象。

③ 萌芽力及成枝力。萌芽力是指生长枝上的叶芽萌发的能力，通常以萌发的芽数占总芽数的百分比表示，因此也称萌芽率。成枝力是指生长枝上的叶芽非但可以萌发并能抽成长枝的能力，通常用具体成长枝数占萌芽数的百分比来表示，故也称成枝率。萌芽力和成枝力与树种、品种、树势等因素有关。如柑橘、葡萄、核果类植物体，萌芽力及成枝力均不强；榆叶梅的大部分品种萌芽力强但成枝力弱；臭椿、青桐的萌芽力虽然弱但成枝力强。

④ 潜伏力。植物体枝条底部的芽或上部的副芽由于芽的质量不足及树体营养差的缘故，通常情况下不萌发只是呈潜伏状态，这类芽称为潜伏芽。植物体衰老或由于某种刺激，促进潜伏芽萌动发生新梢的能力叫作芽的潜伏力。芽的潜伏力一般用潜伏芽寿命来表示，即潜伏芽保持萌芽抽枝的最大年限。芽的潜伏力强弱非但与树种的遗传特性有关，更与外界环境有关。女贞、月季、悬铃木、榔榆等芽潜伏力突出的品种，枝条恢复能力比较强，容易进行树冠的复壮更新。芽潜伏力不强的树种枝条恢复能力也不强，树冠很容易出现衰老，如桃等。还有，芽的潜伏力同样会受营养条件和栽培管理措施的影响，条件好的话，潜伏芽的寿命长。潜伏芽数量的多少、寿命的长短全部能影响树冠的更新和复壮。

⑤ 早熟性与晚熟性。早熟性芽是指某些树木当年新梢上能够连续萌发生长、抽生二次梢甚至三次梢，无需经过冬季低温休眠就能够在当年萌发的芽，这种特性称为芽的早熟性。如紫叶李、红叶桃、金叶女贞、大叶黄杨、柑橘、月季等植物体均具有早熟性芽。具有早熟性芽的树种通常分枝较多，进入结果期相对较早。

晚熟性芽是指有些树木当年不萌发，需要经过冬季低温休眠，下一年春天才能萌发的芽，这种特性称为芽的晚熟性。如苹果、梨等多数植物体都具有晚熟性芽。榆叶梅、红叶桃的叶芽具备早熟性，所以可生长出夏、秋梢，而花芽则属于晚熟性芽的范畴。

芽的早熟性和晚熟性与树龄及栽培所在地气候有关。树龄增大，那么晚熟性芽增多，夏秋梢产生的数量减少。若北方树种南移，早熟性芽会增加，发梢次数也会增多。

1.2.2.3　树枝的结构组成及茎枝的特性

（1）树体的结构组成 树体结构见图1-17。树木处于地上部分的骨架是由茎枝组成的，大致分为茎干与树冠两部分。

① 茎干。茎干是由主干和中心干（中央领导干）组成的。

a.主干。从地面起至第一主枝间的树干称为主干，其高度称为干高，主要起着支撑树冠、运输物质和贮藏营养的作用。

b.中心干（中央领导干）。主干上部位于中央直立生长的大枝，通常是主干的延伸部分，有时把它归为树冠中的骨干枝。有明显中心干，如雪松、银杏等；中央领导干不明显或无中央领导干，如槐树、梅等。

② 树冠。树冠是指树体主干以上集生枝条的部分，主要是由中心干、主枝、侧枝以及其他各级分枝构成的空间形态。冠长（高）是第一主枝的最低点至树冠最高点的距离；冠幅是指树冠垂直投影的平均直径，通常用树冠投影在两个彼此垂直方向上的长度的平均值来表示。树冠组成及主要功能如下。

a.主枝。主枝是指依附在主干或中心干上生长的永久性大枝。一般与主干或中心干呈特定角度着生，在中心干上以特别的层次排列，处于最低的主枝称第一主枝，再往上依次为第二、第三主枝等。

b.侧枝。侧枝是指从主枝上分生而来的主要大枝，也叫二级枝。从侧枝上分生出的主要大枝也叫副侧枝，或者三级枝，其余同理。那些属于构成树冠的骨干大枝，全部称为骨干枝，它们支撑起树冠的全部侧生枝及叶、花、果，由此构成不同类型树冠外貌，且具有贮存和运输的功能。

c.延长枝。延长枝是指各骨干枝还有中心干先端领头延伸的一年生枝。延长枝处于幼年期、青年期时属于大生长量的阶段，起着扩展树冠的功能。随着枝龄的增加延长枝成为骨干枝的一部分，到达一定分枝级次后，其生长量已很小，同附近的小侧枝的差异难以区分。

d.小侧枝与枝组。小侧枝是指自侧枝分生出的细小的小枝。许多细小的小枝形成的枝群称为枝组。小侧枝常能分化花芽并开花结实。

（2）茎枝的特性 茎枝具有顶端优势。顶端优势是指茎枝顶部活跃的分生组织或茎尖抑制其下侧芽的生长发育的现象，也包括树木中心干对主枝、主枝对侧枝的抑制。树木同一枝条上顶芽或位置高的芽比其下部芽饱满、充实，萌发力、成枝力强，且抽生出的新枝生长旺盛是顶端优势的明显反映。一般高大乔木树种都具有较强的顶端优势，这是保持景观树木具有高大挺拔的树干和树型的生理基础。因为顶端优势，顺枝向下的腋芽，枝条生长势逐渐减弱，最下部的芽处于休眠状态。

通常高大乔木顶端优势强，低矮灌木顶端优势较弱。一般来说，幼树、强树的顶端优势比老树、弱树明显。枝条在树体上的着生部位越高，枝条上顶端优势越强，枝条着生角度越小，顶端优势的表现越强，而下垂的枝条顶端优势弱。

顶端优势是由于顶芽（梢）的生长素对下面的侧芽有抑制作用。摘除顶芽，可使下部腋芽和休眠芽萌发，并促进新梢的生长量。在景观树木栽培中，可以剪去顶芽和一些上部腋芽以促使下部腋芽和休眠芽萌发。一般顶端优势强的树种容易形成高大挺拔和较狭窄的树冠，而顶端优势弱的树种容易形成广阔圆形树冠。所以，对于顶端优势比较强的树种，可以抑制顶梢的顶端优势以促进主、侧枝的生长，进而扩展树冠；对于顶端优势较弱的树种，可以通过修剪侧枝来促进顶梢的生长，进而增加树高。

（3）茎枝的生长类型 大多数园林树木茎的外形呈圆柱形，也有的呈椭圆形或扁平柱形等。不同植物的茎在长期的进化过程中，形成了各自的生长习性以适应外界环境，除中心干延长枝、突发性徒长枝呈垂直向上生长外，多数枝条因对空间和光照的竞争而呈斜向生长，也有向水平方向生长的，这样可使叶在空间合理分布，尽可能地充分接受光照。根据树木茎枝的伸展方向和外部形态特点可分为直立茎、左旋缠绕茎、右旋缠绕茎、攀缘茎和匍匐茎（见图1-18和表1-1）。

① 直立茎。直立茎以明显的背地性垂直于地面生长，处于直立生长状态，但枝条伸展的方向取决于背地角的大小。多数树种主干和枝条处于直立、斜生状况，但也有许多变异类型。大多数园林树木的茎属于直立茎。

② 攀缘茎。攀缘茎是指长得细长柔软不能直立，需要通过缠绕或特有的结构攀缘在其他物体上向上生长的茎。这类植物的茎细长柔软，自身不能直立，但能缠绕或具有适应攀附他物的器官—卷须、吸盘、吸附气根、钩刺等。根据攀附器官的不同可将其分为卷须攀缘茎，如葡萄［图1-19（a）］等；吸盘攀缘茎，如地锦、五叶地锦［图1-19（b）］等；气生根攀缘茎，如常春藤［图1-19（c）］等；叶柄攀缘茎，如叶子花［图1-19（d）］；钩刺攀缘茎，如蔷薇［图1-19（e）］等。该类茎的生长一般不会出现螺旋线现象。

③ 缠绕茎。缠绕茎是指不能直立，螺旋状缠绕于他物之上的茎。如牵牛花、紫藤等植物，虽然没有卷须、吸盘等特殊器官，但它们的茎却可沿着其他物体呈螺旋状缠绕生长。不同植物茎旋转的方向各不相同，紫藤的茎由左向右旋转缠绕，叫左旋缠绕茎，而忍冬的茎则是从右向左缠绕的，叫右旋缠绕茎；也有左右均可旋转的，称为左右旋缠绕茎。

④ 匍匐茎。匍匐茎是指茎蔓细长不能直立，又无攀附器官的藤木或无直立主干的灌木，常匍匐于地生长。在热带雨林中，有些藤木如绳索状，爬伏于地面或呈不规则的小球状铺于地上。匍匐灌木只能匍匐于地面生长。这种生长类型的树木在园林中常用作地被植物。

1.2.2.4　树木的分枝方式

分枝是树木生长发育过程中最为普遍的现象。顶芽和腋芽的发育生长分别使主干伸长、产生侧枝。与主干类似，侧枝也具备顶芽和腋芽，并能继续产生侧枝，进而形成大量分枝以构成庞大的树冠。受到遗传特性、芽的性质和活动状态等因素的影响，不同树种分枝的方式也相互差异。通常有单轴分枝、合轴分枝以及假二叉分枝三种分枝方式，见图1-20。

（1）单轴分枝 单轴分枝也称总状分枝。这类树木顶芽优势明显，生长态势旺，主干通过顶芽不断向上伸长形成，最后会形成高大通直的树干，主、侧枝由不同级的侧芽形成，长势一般小于顶端生长，分枝功能也比主干弱。大部分针叶树种是这种分枝方式，如雪松、龙柏等，特征表现明显。属于这种分枝方式的阔叶树多半在幼年期总状分枝生长表现明显，不过持续年限不长，侧枝一般相对生长较旺，步入成年期时已形成庞大的树冠，总状分枝的表现不突出。这种树木适合造景，常见景观树木如雪松、龙柏、水杉、杨树等。

（2）合轴分枝 这种树木的新梢在生长最后阶段由于顶端分生组织干枯衰亡或形成花芽的缘故，导致不能再向上生长，而是通过下部侧芽取代原有的顶芽生长，年复一年如此反复。此类分枝方式叫作合轴分枝，主干看似是由许多腋芽伸展发育而成的，而本质却是由侧枝联合组成的。合轴分枝让树木或树木枝条在初期表现出曲折的形状，但是随着老枝和主干加粗生长，曲折的形状会慢慢消失。这类树木树冠开展，侧枝粗壮，整个树冠通常会枝叶繁茂，通风透光，光合作用面积一般比较大。这种树木中的阔叶树一般可作为庭荫树，如白榆、刺槐、悬铃木、柳树、樟树、槐树、石楠、樱花等。

（3）假二叉分枝 假二叉分枝是指部分具对生叶（芽）的树木品种所处顶端的分生组织干枯衰退或形成花芽，导致下面两侧腋芽可以同时发育，从而形成二叉状分枝的方式。假二叉分枝本质上是合轴分枝方式的一种变化。泡桐、梓树、楸树、丁香、女贞和桂花等都是这种分枝方式。

有部分树木在同一树体上会出现不同的分枝方式。如玉兰、木棉等植物体，顶部没有花则为单轴分枝，顶部生长花的话即为合轴分枝；女贞顶部没有花为单轴分枝，顶部长花即为假二叉分枝。许多树木处于幼苗期为单轴分枝，成年后为合轴分枝。单轴分枝在裸子类植物中占多数，而合轴分枝则在被子类植物中占多数。

分枝方式的差异体现了树木的干性与层性。干性是指树木中心干的长势强弱程度及其可以维持时间的长短，层性是指处于树木中心干上的主枝、主枝上的侧枝分层排列的显著程度。只要是顶端优势突出，中心干长势强并且持久，同时中心干坚硬，可以长期进行优势生长的树种，称其干性强，也就是中轴部分相较侧生部分具有突出的优势；相反，中轴部分长势不强，持续时间短，侧生部分表现出明显的优势的树种，称其干性弱。层性一般是树木顶端优势和芽的异质性一起作用的结果。有一部分树种，如油松等的层性一开始生长表现就很明显；而另有一部分树种如雪松、马尾松、梨等却是随年龄增大，弱枝逐渐衰亡，层性才会慢慢明显。层性可根据中心主枝生长优势维系年代长短的不同而变化。树冠层性显著，有利于通风透气。

相异树种层性和干性的差异很大。顶芽还有位于附近数芽发育特别良好、顶端优势强的树种，层性、干性特性表现明显，如银杏、松、杉类等；顶端优势不强，芽的异质性较少，成枝率高的树种，层性与干性都不突出，如桃、金银木等。树木干性强弱的特性对景观树木整形修剪起着重要作用。

1.2.2.5　茎枝的年生长

树木基本都是通过枝茎生长以增加树高和扩大树冠的。枝茎生长包括加长和加粗生长两方面。树木在一年内所生长增加的粗度与长度叫作年生长量。对于乔木而言，通常调查每年的树高、胸径和冠幅生长量；对于灌木的话，通常调查每年的树高、冠幅以及枝条生长量。处在一定时间内，枝条加长和加粗生长的速度快慢称为生长势。

（1）枝条的加长生长 枝和干的加长生长起源于芽的生长与发育。芽的生长点在某些特定的内外条件下，发生快速的细胞分裂，以此产生初生分生组织，再经由分化与成熟，最后形成嫩枝或嫩茎，这部分嫩枝和嫩茎具有表皮、皮层、韧皮部、形成层、木质部、中柱鞘和髓等这些组织，进而促进了年周期内枝的加长生长活动。生长点的活动情况贯穿于整个新梢生长的过程中。加长生长并不是匀速的，从芽发展到枝形成的阶段，通常遵循着慢-快-慢的生长规律。可把新梢生长划分为以下三个时期。

① 开始生长期。当一年中春季气温回升，芽开始萌动以后，叶芽幼叶会伸出芽外，并伴着节间伸长，幼叶分离，这一时期即为开始生长期。该时期的新梢生长主要是依靠树体前一生长季节所贮藏的营养物质，新梢生长速度较缓慢，节间生长较短。叶片通过前期形成的芽内幼叶原始体发育而成，叶面积不大，叶形与后期叶有一定的不同，叶片薄和叶脉稀，叶的寿命也较短。有一部分树种在此期生长的叶量小，甚至无叶，叶腋内的侧芽发育通常较差，常发育出休眠芽。

② 旺盛生长期。开始生长期以后，伴着幼叶迅速分离，叶片不断增多，叶面积显著增大，光合作用逐渐增强，枝条可以很快进入旺盛生长期。这个时期的枝条生长主要依靠利用当年的营养同化物质，树木得从土壤中吸收大量的水以及无机盐，生长点分生组织的细胞液浓度低，细胞开始形成新组织的速度大增。此期形成的枝条节间慢慢变长，叶片的形态具有该树种的典型特征，叶片面积较大，寿命长，叶绿素含量较高，同化能力表现明显，侧芽较饱满。这个时期影响新梢生长态势强弱的决定性因素是前一生长阶段的营养贮存水平和本生长季节肥水的供应。如果水分供给不足或出现干旱，也许会提前停长封顶，所以通常把这一时期称为“新梢需水临界期”。旺盛生长期的长短是决定枝条生长态势强弱的关键。

③ 缓慢生长和停止生长期。经过旺盛生长期以后，树木茎枝跨进缓慢生长和停止生长期。随着温度、湿度、光周期等外界自然环境的变化，芽内抑制物质不断积累，新梢生长量大幅减小，生长速度逐渐变缓，且节间缩短，新生叶片面积变小。新梢从基部开始依次木质化，直到形成顶芽或顶端衰亡枯死而停止生长。枝条停止生长早晚的影响因素包括树种、部位以及所处环境条件。新梢开始停止生长的时间，北方树种一般会早于南方树种，成年树木会比幼年树木提前，花、果短枝或花束状果枝在营养枝之前。还有，土壤养分缺乏、透气不良、干旱等不利环境因素都可以让枝条提前结束生长，通常灌水过多或出现降水过多、氮肥施用量过大的情况可以延长枝条的生长期。在景观树木栽培中可以采用合理调节肥、水的措施以促进或控制枝条的生长。

（2）枝条的加粗生长 树干、枝条的加粗属于形成层细胞分裂、分化、增大的结果。树木处在新梢伸长生长的时候，也可以进行加粗生长，不过加粗生长高峰会稍晚于加长生长，停止的时间也较晚。新梢加粗生长伴着加长生长，从基部到梢部进行。春季当芽萌动时，在最为接近萌动芽的地方形成层开始活动，开始加粗生长，接下来由上而下开始微弱增粗。落叶树形成层开始活动的时间稍晚于萌芽，距离新梢较远的树冠底部的枝条形成层细胞活动也相对较晚。新梢生长越旺盛的话，则形成层活动越明显，持续时间也就越长。秋天由于叶片生产的大量光合产物回流传输，枝干加粗生长显著。依照加粗生长的量可知，级次越高的枝条加粗生长高峰期出现得越早，生长量越小。一般幼树粗生长维系的时间比老树长，属于同一树体上加粗生长的开始和结束都是从上到下依次进行的，以根颈结束的时间最晚。

1.2.2.6　影响树木新梢生长的因素

树木新梢的生长状况能对树木每年叶、花、果数量的多少等因素产生影响，以及一年光合产物量的多少，同时还影响树体营养物质积累的多少，并通过这些影响树木年周期的生长状况，影响树体生长态势旺盛或者衰弱，最终影响树木生命周期的长短。所以了解所有对新梢生长的影响因素，是应用相应技术措施养护树木的基础。

（1）树种遗传基因的控制功能 因为遗传基因的控制功能，不同树种和品种的新梢在生长量上相差很大。生长态势旺盛、枝长粗壮、树体高大的树种一般为乔化型，生长态势不强、枝条短、树体矮小的树种属于矮化型。相同树种不同品种的树木因为遗传的不同，也会出现乔化型和矮化型两种不同类型。把接穗嫁接在乔化型或矮化型砧木上，也会因为砧木遗传特性的影响而导致新梢生长势上的明显区别，并使嫁接树的树形出现高低、大小的不同。

（2）树体贮存营养多少的限制影响 树木新梢生长得快慢、长短与树体营养物质的贮藏状况存在密切关系。营养物质能够保证新梢最初生长良好。贮存的营养物质多，则新梢在发育初期生长快，枝条健壮，叶多且大；相反，新梢生长会短小纤细，叶少且小。树木在向新梢生长提供营养物质的同时，也向树木的其他器官提供生长必需的营养物质，所以其他器官生长过盛的话，会对新梢生长产生不利的后果。因此，在春季，先花后叶的树种通常新梢生长态势减弱；处于生长期时，营养物质由于被大量的果实耗费，从而会影响来年新梢的生长。对于常绿树种，40%的营养物质会积存在叶片中，冬季落叶过多会因贮存营养物质的不足造成春梢生长出现短而细的情况。

（3）树木内源激素的限制功能 树体内不同器官能够合成出生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯这五种内源激素，对树木新梢生长方面产生不同的影响。前三类内源激素对新梢的生长产生刺激、促进的作用，后两类激素会使新梢生长受到抑制。

新梢的茎尖生长素含量高，便会促进营养物质向上供给，以此合成蛋白质，最终会不断地形成新叶；幼嫩的新叶形成赤霉素，会促进茎尖生长素含量升高，两种激素可以共同促进节间生长；根系产生的细胞分裂素可以促进细胞的分裂生长。伴着新梢上的幼叶生长最后变成成熟叶片，可以生产出脱落酸，脱落酸量逐渐增多，对赤霉素产生抗拒功能，最终抑制新梢生长。乙烯可以起到促进果实变色成熟、落叶和衰老，抑制器官伸长的作用。处于成熟期的果实内乙烯的含量最高。在景观树木的养护管理中，一般采取人工生长调节剂来协调体内激素的平衡，协调新梢的正常生长。

（4）母枝生长情形、新梢在母枝着生位置的影响

① 母枝生长情形。母枝生长情形不同，对新梢生长强弱有很大程度的影响。若母枝分枝角小，直立生长顶端优势强，生长态势旺，粗壮，营养物质积累较多，那么生长过程中汲取营养的能力也强，新梢的生长会很健壮。由于母枝斜生到下垂，生长态势慢慢衰弱，叶量逐渐减少，生产和贮藏的营养物质少，那么新梢生长量小。

② 新梢在母枝着生位置。新梢在母枝上生长情形的不同受到顶端优势的影响。顶端优势明显的树种，上部芽饱满，发枝可以生成强壮枝条，但下部芽质差，长势不强；顶端优势不强的树种，生长健壮的枝条一般位于中下部。下垂的母枝通常发生优势转位，旺枝常发生于枝条弯曲的高处而不是生长在茎尖，可以形成“背上优势”。通过修剪后，尤其是采用短截修剪的树木，新梢优势主要体现在剪口芽处。

（5）外界环境条件与栽培养护措施的影响 自然环境条件中，各种外界环境因素都会程度不同地影响新梢的生长，尤其是在生长季节。其中影响作用最显著的是光、热、水、营养等限制因素。

① 光照可以调节温度，从而间接地影响树木生长。强烈的光照对树冠发育产生抑制作用，以此促进新梢木质化。光周期的变化可以影响枝茎生长期的长短、生长量的多少，较多的日照可以增加枝条生长时间和速度，较少的日照则可能降低树木新梢的生长速度，从而促使营养回流，最终促进芽的形成。

② 温度对新梢生长产生限制作用。所有树种的生长都有适宜的气温范围，气温过高会造成树体灼伤，过低的话则会造成冻害，产生对枝梢生长不利的影响。

③ 水分在生长期内对新梢生长有重要作用。充足的水分可以促进新梢的生长，特别是在旺盛生长期；水分不足可能限制新梢加长生长，处于水分严重不足时，新梢的加长和加粗生长都可能减少。

④ 虽然土壤养分不属于限制新梢生长的因素，但不同元素吸收量的多少会对新梢生长产生影响。氮素量大对新梢的发芽和伸长产生明显影响，钾素的用量过多则会使得新梢加长生长受抑制，不过可以使新梢粗壮充实。

在树木的栽植养护管理过程中，通过对部分外界环境因素的调整和对树木部分器官的处理，能够对新梢生长产生不同效果。在修剪整形中，去除一部分器官，可以集中营养，以此促进新梢的生长。通过灌溉可保持和延长新梢的旺盛生长期，不过也有可能造成新梢徒长，导致不易木质化，最终降低了树木抗寒力。在春季施速效氮素肥料的话，能够促进新梢加长生长；在秋季施钾肥的话，能够促进树木新梢的木质化，从而增加抗性。

1.2.3　叶

1.2.3.1　叶的组成

叶着生在枝条上，主要进行光合作用，制造有机营养。一枚完全的叶包括托叶、叶柄、叶片三部分。

1.2.3.2　叶的分 类

（1）单叶 叶柄上只着生一个叶片的称为单叶，叶柄上着生多个叶片的称为复叶。复叶上的各个叶片，称为小叶，小叶以明显的小叶柄着生于主叶柄上，并呈平面排列，小叶柄腋部无芽，有时小叶柄一侧尚有小托叶。复叶是由单叶经过不同程度的缺裂演化而来的（如无患子初生叶为全缘单叶，稍后为羽状缺裂单叶，最后则完全成为羽状复叶）。已发生缺裂的各个叶片部分称为裂片，此时各个裂片下尚无小叶柄的形成，所以这种尚无小叶柄的各种不同程度的缺裂叶仍是单叶而不是复叶。复叶具有多个小叶，但一些种类（如宜昌橙）其小叶有简化成一枚的趋向，这种只有一枚小叶的简化复叶，称为单身复叶。单身复叶是柑橘属植物的特征。

（2）复叶 复叶的种类很多，常见的有以下几种。

① 掌状复叶

a.三出掌状复叶。是由具掌状叶脉的单叶演化而来，有小叶3片（如酢浆草）。

b.五出掌状复叶。是由具掌状叶脉的单叶演化而来，有小叶5片（如牡荆）。

c.七出掌状复叶。是由具掌状叶脉的单叶演化而来，有小叶7片（如天师栗）。

② 羽状复叶

a.一回羽状复叶。是由羽状叶脉的单叶演化而来，即通过普通缺裂一次形成。依小叶的奇数或偶数，以及小叶的数目又可有以下几种。

（a）一回偶数羽状复叶。即一回羽状复叶的小叶片为偶数，也就是顶端小叶为2枚的一回羽状复叶（如决明）。

（b）一回奇数羽状复叶。即一回羽状复叶的小叶片为奇数，也就是顶端小叶为1枚的一回羽状复叶（如月季）。

（c）一回三出羽状复叶。即一回羽状复叶的小叶片只有3枚的一回羽状复叶（如截叶铁扫帚）。

b.二回羽状复叶。由具羽状叶脉的单叶演化而来，即通过普遍缺裂二次形成，亦有偶奇之分。

（a）二回偶数羽状复叶。即小叶片为偶数，也就是顶端小叶为2枚的二回羽状复叶（如山合欢）。

（b）二回奇数羽状复叶。即小叶片为奇数，也就是顶端小叶为1枚的二回羽状复叶（如丹参）。

c.三回羽状复叶。由具羽状叶脉的单叶演化而来，即通过普遍缺裂三次形成（如唐松草）。

d.多回羽状复叶。由具羽状叶脉的单叶演化而来，即通过普遍多次缺裂形成（如茴香）。

（3）缺裂现象 叶的叶片在演化过程中，有发生凹缺的现象，这种凹缺，称为缺裂。缺裂通常是对称的，常见的缺裂有以下几种。

① 掌状浅裂。为叶片具掌状叶脉，并于侧脉间发生缺裂，但缺裂未及叶片半径1/2（如瓜木）。

② 掌状深裂。为叶片具掌状叶脉，并于侧脉间发生缺裂，但缺裂已过叶片半径1/2（如八角金盘）。

③ 掌状全裂。为叶片具掌状叶脉，并于侧脉间发生缺裂，且缺裂已深达叶柄着生处（如鸡爪槭）。

④ 羽状浅裂。为叶片具羽状叶脉，并于侧脉间发生缺裂，但缺裂未及主脉至叶缘间距离的1/2（如辽东栎）。

⑤ 羽状深裂。为叶片具羽状叶脉，并于侧脉间发生缺裂，但缺裂已过主脉至叶缘间距离的1/2（如龟背竹）。

⑥ 羽状全裂。为叶片具羽状叶脉，并于侧脉间发生缺裂，但缺裂已深达主脉处（如万寿菊）。

1.2.4　花

1.2.4.1　花的组成

花是有性繁殖器官。一朵完全的花包括花梗与花托、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊几部分。

（1）花梗与花托 支撑和着生花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的部分。

（2）花萼 位于花的最外轮，由萼片组成，一般为绿色，较花瓣小。

（3）花冠 位于花萼内侧，由花瓣组成，一般颜色鲜艳。

（4）雄蕊 位于花冠的内侧，由花药和花丝组成。

（5）雌蕊 位于花的中心部位，由柱头、花柱、子房组成。

1.2.4.2　花芽分化

花与叶相同，都发生于树木枝茎的顶端或侧生分生组织，也就是生长点，但花与叶的分化基础条件存在差异。在特定的营养条件下，当叶芽达到满足成花生理条件时就可向花芽方向转变，此类枝茎的生长点由叶芽的生理以及组织状态向花芽的生理以及组织状态转化的过程就叫做花芽分化。生长点由叶芽状态变成花芽状态后，慢慢分化成萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊还有花蕾或花序原始体的整个过程叫作花芽形成。生长点由叶芽生理状态变为花芽生理状态（代谢方式）的过程叫作花芽生理分化。生长点由叶芽细胞组织形态变为花芽细胞组织形态的过程叫作花芽形态分化，此类分化在生理分化后方能进行，与花芽生理分化相异，它能通过解剖方法加以判断。

花芽分化是树木生命周期中的一个关键生命过程，是完成开花的前提条件。花芽分化在外形上可能很难觉察。花芽分化有狭义与广义之分，狭义的分化仅指花芽生理、形态分化，广义的分化则包括生理、形态分化、花器的形成与完善以至于性细胞形成的整个过程。

1.2.4.3　花芽分化的类型

相异树种花芽分化对外界环境条件的要求存在差异，具备不同的适应性，根据不同树种花芽分化的情况，一般分为以下类型。

（1）夏秋分化型 大部分在早春、春夏之交开花树木的花芽分化类型属于夏秋分化型，如玉兰、蜡梅、迎春、连翘、榆叶梅、樱花、丁香泡桐等植株。夏秋分化型树种处于花芽分化时期并进一步地完善需经过一段低温时期，到下一年才可以完成性器官的发育，最后完成整个花芽分化。部分树种由于特定条件的刺激或影响，可以在夏秋时期完成分化，不过还是要经过相应的低温时期才能提高开花的质量。因此部分提前开花的树木，其开花距一般自然开花期愈长，开花的质量就较差。

（2）冬春分化型 部分生长在热带、亚热带区域的树种，在秋梢的生长停止之后到下一年春季萌芽前，树木的芽慢慢分化并形成花芽，这就属于冬春分化型。相异树种或同一树种在不同时期，花芽分化的时间存在区别。生长偏南的树木花芽分化较晚；而生长偏北的树木由于气温降低得早，所以花芽分化较早。

（3）当年分化型 部分夏秋开花的树种，在当年新梢的生长进行中形成花芽并开花，这就是当年分化型，像木槿、紫薇、国槐、荆条等植株。这种树木的花芽分化受低温影响小，不过需在树体营养生产量大、物质积累丰沛的条件下，由于春季温度逐渐升高，出现花芽分化并开花。其中新梢的生长态势对花期长短、花量多少、花序大小、花质差异产生影响。

（4）多次分化型 部分一年中能够进行多次新梢生长的树种是多次分化型，像月季、茉莉花、无花果等。此类树种在一年中能够进行多次新梢生长，而且每生长一次新梢，就能进行一次花芽分化和开花。这种树木在春天第一次开花的花芽一部分是上一年形成的，也有随着生长分化过程进行形成的。通常数次分化可能交错发生，无明显的分化停止期，规律性较小。

1.2.4.4　花芽分化的影响因素及控制方法

（1）花芽分化的影响因素 树木花芽分化能够直接影响到开花的质量、数量还有结果量，对于景观树木来说会影响到景观效果。因此，在景观树木养护管理中，需要注意影响花芽分化的因素，通过促进花芽分化，提高开花质量还有数量。影响花芽分化的因素很多，大致可分为内因和外因两种。

① 影响花芽分化的内因。花芽分化受树木自身遗传特性因素、生理活动及不同器官之间关系的影响。

a.充足的营养物质。树木花芽在分化时，树体内要有比叶芽分化时期更为丰富、丰沛的营养物质，其中包括光合产物、矿质盐类还有以上两类物质转化而合成的糖类、氨基酸以及蛋白质等。这些物质是花芽分化的物质基础条件，也是花芽分化的能源物质基础。

b.调节物质。树体内具备的调节物质，像内源激素中的生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素、脱落酸（ABA）和乙烯等，还有在树体内进行物质调节、转化的酶类都属于花芽分化所必需的物质。

c.遗传物质。花芽分化所需的遗传物质，像是起着决定作用的脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），会直接影响芽的代谢方式和发育的方向。

d.各种器官对花芽分化的影响

（a）枝叶生长情况的影响。枝叶的营养生长和花芽分化的关系在不同阶段不相同。叶片属于同化器官，叶量的多少对于树体内有机营养物质的积累起关键作用，可能影响花芽分化。对于生长健壮的枝条来说，可以为形成花芽提供可靠的物质前提，否则花芽分化不可能顺利完成。绝大部分树种的花芽分化都处于新梢生长偏于缓和或停止生长后才开始，如果树木的枝叶在花芽分化的时期已久处于旺盛的营养生长的话，则可能压制花芽分化。枝叶生长进程中，内源激素同样对花芽分化产生影响。生长素（IAA）可以刺激生长点分化幼叶，幼叶是赤霉素的主要合成位置之一，赤霉素可以刺激生长素活化，以此促进节间生长与营养物质消耗，从而对花芽分化起压制作用。脱落酸（ABA）与赤霉素产生拮抗功能，对营养物质积累有利，促进花芽分化。

（b）根系生长情况的影响。根系生长特别是吸收根的生长状态与花芽分化存在显著的正相关联系。根系在生长进程中所吸收的水分、养分量加大，有利于达到树体蒸腾条件，促进光合率，对于营养物质积累、花芽分化有积极影响。根系合成的细胞分裂素同样也属于花芽分化的物质基础。

（c）花、果的影响。花、果既属于树体的生殖器官，也属于消耗器官，在开花中和幼果生长进程中消耗树体生产、贮存的营养物质，可以压制花芽分化。特别是幼果，因为具有很强的竞争力，同时幼果种胚生长阶段可以产生大量的赤霉素，同样也会对花芽分化起压制作用。在果实采收前1～3周，种胚才会停止发育，果实的竞争能力才下降，花芽分化从而形成高峰期。

树木不同器官与花芽分化的关系主要体现在正反两个方面：一是积累营养物质提高花芽分化；二是产生竞争作用以压制花芽分化。

② 影响花芽分化的外因

a.光照。光照对树木花芽分化所产生的影响是多方面的，不仅影响树木光合作用和蒸腾作用以此影响花芽分化，还能通过影响温度变化、土壤微生物的活动间接地影响花芽分化。光对树木花芽分化的影响主要表现在光量、光照时间还有光质等方面。部分树种的花芽分化对光周期变化不敏感，不过对光照质量水平要求较高；部分树木，像松树和柏树的花芽分化对光量有一定的要求；部分树种，像葡萄在强光下有较大量的花芽分化。

b.温度。温度是可以影响树木的光合作用、蒸腾作用、根系吸收能力、内源激素合成程度以及活化等一系列生理活动的主要因素，并以此间接影响花芽分化。夏秋时节进行花芽分化的花木，像杜鹃、樱花、紫藤等在6～9月较高的气温条件下完成花芽分化，而冬春时节进行花芽分化的树木，像油橄榄等则要求在较低生活温度条件下才能进行花芽分化。

c.水分。水分是植物体生长、生理活动中不可或缺的因素。树木花芽分化期的水分过多不利于花芽分化，不过适度干旱却有利于树木花芽的形成。景观树木栽培过程中，在花芽分化临界期之前，对水分供给进行严格控制，可以达到掌握营养生长、提升花芽分化的效果。

d.养分。相异矿质养分对树木的生长发育可以产生不同的影响。如果树木缺乏氮素时，会限制叶组织的生长导致不能进行成花诱导，因此施用大量氮肥对花原基的发育具有强烈影响。氮肥对部分树木雌花、雄花的生长比例也有影响。磷对树木成花的作用是因树而异的，如苹果树施磷肥可以增加成花，而桃、梨、杜鹃等无明显反应。当树种缺乏大多数元素时，是不利于成花的。

e.栽培技术。树木栽培管理技术措施能够控制和调节树木的外部条件，平衡树木内部不同器官之间的生长发育关系，以此影响花芽分化。对于那些要进行花芽分化的成年树来说，应做好周年养护，加强肥、水方面的管理，在防治病虫害，合理修剪、疏花、疏果方面加大力度以使每年都可以形成足够的花芽。

（2）控制花芽分化的方法 在了解所有对花芽分化的影响因素及树木花芽分化规律的基础上，利用树木栽培养护措施控制花芽分化。采用修剪、水肥管理还有使用生长调节剂等途径可以控制花芽分化。通过栽培措施控制花芽分化应注意以下几点。

① 把握树种的开花类型和花芽分化时期还有分化特点，采用合理的管理技术措施。

② 准确抓住花芽分化临界期，适时采取管理技术措施。

③ 依不同品种树木的花芽分化和外界影响因素的关系，可利用控制外界条件以达到控制花芽分化的目的。

④ 依树木所处不同年龄时期、不同树势、不同枝条生长状况与花芽分化之间的关系采取协调措施。

1.2.4.5　树木开花的习性

开花是指树体上正常的花芽（或花蕾），花粉粒和胚囊发育成熟，花萼以及花冠展开的现象。一朵花自花蕾的花冠开始伸展到花冠完全脱落为止或树木全株有小部分开花到全部落尽为止的时期称为树木的开花期，简称花期。对于观花类树木而言，开花的习性以及花期的长短会直接影响其景观效果。

（1）开花的顺序性

① 相异树种开花有先后顺序之别。开花期的早晚与树种遗传特性等因素有关。对于长期生长在相异气候带的树木，在同一地区、同一年不同树种的开花期均有一定的顺序。如北京地区部分树木开花的顺序为银芽柳、毛白杨、玉兰、紫丁香、紫荆、牡丹、紫藤、刺槐、合欢、木槿、国槐等。通过利用不同树种开花的先后顺序，进行合理配置，能够取得三季有花的效果。

② 同一树种不同品种的树木开花存在先后顺序。同一树种不同品种的遗传差异因素导致了开花期先后存在差异，通常有早花、中花、晚花品种。这种顺序对一个树种来说，延长了开花期。

③ 雌雄同株异花树的雄花和雌花开放存在先后顺序。雌雄同株异花树既有雄花和雌花同时开放的情况，也有雄花先开或雌花先开的情况。实生树的差异较大，像核桃，常有雌花先开、雄花先开或雌、雄花同开几种情况。

④ 同株树不同位置枝条或花序开花存在先后顺序。因为树体生理状况、外界环境等因素的影响，同株树不同位置上、不同枝条上的开花期存在先后顺序。通常阳面花会比阴面花早，外围花会比内膛花早，短枝花早于长枝花和腋花芽。同一个花序上开花早晚也有所差异，像伞形总状花序的花一般从顶部先开，伞形花序的花会从基部先开。

（2）花、叶先后的类型

① 先花后叶类。这种树木在春季萌动前可以完成花器的分化，到春季芽萌动时，花芽先萌动开放，开花之后展叶。如早春开花的迎春、连翘、玉兰、梅等，通常花量大。

② 花、叶同放类。这种树木的花器同样是在春季萌芽之前完成分化，在春天萌芽时，开花和展叶几乎一起进行。由于芽的性质差异和生长的不同，一般分为两种。第一种是先花后叶类的花、叶同放，此类以纯花芽、纯叶芽的状态出现，像榆叶梅、碧桃等，开花与展叶虽然一起进行，不过花蕾形大，叶芽形小，自花蕾期一直到开花期阶段的景观差不多是以花的形态为主的，开花末期叶片的显现才会比较明显。第二种是先叶后花类的花、叶同放，此类以混合芽的状态出现，当萌芽开始生长时，尽管先发芽展叶随后开花，不过混合芽的枝短叶小，随着萌芽展叶后，便显出花蕾开花，花的形体一般较大、数量多，当全树花完全开花后，花色会大于叶色，差不多也是一树繁花的效果，如苹果、海棠等。

③ 先叶后花类。这种树木会先生长出一定长度的枝叶，之后再开花。根据花芽分化和开花时期的不同可分成两类。一类在上一年花芽分化并慢慢形成混合芽，萌芽后抽生出比较长的新梢，在新梢上开花，形成红花绿叶的效果，开花较晚，如黄刺玫、玫瑰、牡丹等。另一类树木的花器在当年生长的新梢上形成以及完成分化，通常夏秋开花，开花较晚，花期也比较长，如木槿、紫薇、凌霄、桂花、珍珠梅、茉莉、国槐、合欢等。

（3）开花次数 树种、品种、树体营养状况及外界环境因素都能影响树木每年开花次数多少。

① 开花次数因树种、品种遗传特性因素不同而差异。大部分树种、品种每年只开一次花，而部分树种、品种如茉莉花、月季、柽柳、佛手等具备一年多次开花的习性。一年中，随着每次新梢的生长都会依次进行花芽分化，依次开花。

② 再度开花。原产温带、亚热带的大部分树种一年只开一次花，不过也有二次开花的可能。发生再度开花主要有两方面原因：一是由于条件不良，花芽分化发育不足或树体营养不足导致部分花芽推到春末夏初，等到营养充足、花芽发育完全后再开花，多发生在苹果、梨的一些花枝上；还有一种是发生在秋季的再次开花现象，属于典型的再度开花，此类现象是由不良条件引起，到条件满足时而形成的，多发生于春季开花、夏季进行花芽分化的树种上。由于花芽分化不同，再度开花通常不及春季开花繁茂。为取得一定的景观效果可采取养护措施促成再度开花，不过再度开花造成树体营养消耗较难，对越冬不利，从而影响下一年树木开花的数量、效果。

1.2.4.6　树木花期及花期养护

（1）花期长短以及影响因素 树木开花期的长短与树种、品种、外界自然环境条件和树体营养情形等因素有关。

① 不同的树种、类型，其花期长短也不同。景观树木种类较多，不同树种、品种还有栽培类型的树木，花芽分化的时期相异，开花时间不同，也会对花期的长短构成影响。如夏秋分化型的树种，通过较长的花芽分化期后，在秋季树体营养物质贮藏和冬季休眠期，春季树木开始萌动时，花芽生长整齐，时间相近，因此花期短而整齐。对于当年分化、多次分化的树种、品种，生长中受营养物质状况的影响，每个枝条、芽依次先后成花、生长、开花，产生开花就不一致、花期延长的现象。新梢生长的长短不同、花芽分化差距同样会导致开花不一致，短枝开花早，长枝开花晚，加上个体区别大，所以花期较长。

② 花期长短依树龄、树体营养状况不同而异。同一树种处在青壮龄或树势强的树木，其枝条生长态势旺盛，营养水平高，单朵花期较长，或长、短枝区别大，延长花期。老龄或树势弱的树木因为营养状况较差、发枝弱、花量少等因素，开花不整齐，并且单朵花期短。

③ 花期长短受气候条件的影响。不同的气候条件对花期长短有影响，本质上还是与光照、温度、水分相关。造成花期缩短的影响因素有光照充足、强烈还有高气温、低空气湿度等，反之阴天、低气温、高空气湿度可加长花期。

（2）花期管理养护 树木花期的管理养护目的主要是防止低温对花器产生的危害，使人们能够适时观花。树木花期的提前或推后主要受外界环境因素的影响，也可用人为措施进行调节。如杏、桃的早花品种易受晚霜、寒流的侵袭，萌芽过早会出现冻芽现象，应采取喷水、用豆浆石灰液对全株喷白等措施对其进行缓解，或采取喷施生长抑制素B9、青鲜素（MH）增长花期。对于已经萌动并形成花蕾后，应在霜冻到来之前对处在开放状态的花喷以磷酸二氢钾溶液，增加细胞浓度，提高抗寒能力，也可采用喷水，通过用水降温放热的原理防霜。

1.2.5　果实

果实是开花受精后子房（有的树种包括花托）发育而成的，外是果皮，内是种子。

1.2.5.1　授粉和受精

授粉是指树木开花后，花药裂开，成熟的花粉由媒介抵达雌蕊柱头上的过程。受精是指花粉萌发并形成花粉管伸入胚囊，精子与卵子相结合的过程。对树木授粉、受精产生影响的因素主要有以下几个方面。

（1）授粉选择 相异树木针对自身繁殖特点的差异，对授粉有相异的适应性。同朵花、同品种或同一植株上雄蕊的花粉到达雌蕊柱头上，称为“自花授粉”，其所结果实称“自花结实”，自花授粉结实后没有种子，称为“自花不育”。自花授粉的树种包括大部分蝶形花科植物，一些李、樱桃等。相异品种、相异植物间的传粉叫作“异花授粉”，雌雄异株授粉的像杨、柳、银杏等，雌雄异熟的有核桃、柑橘、油梨、荔枝等均属于这种。雄蕊、雌蕊成熟时间不同，有利于异花授粉；雌蕊、雄蕊不等长，多是异花授粉；雌蕊柱头选择花粉的行为影响授粉。

（2）授粉媒介 大部分树木的花是风媒花，其授粉方式是通过风将花粉从雄花送到雌花柱头上，如松柏类、杨柳科、桦木、悬铃木等。另外一些属于虫媒花，即通过昆虫进行授粉。大多数花木和果树、泡桐、油桐等属于这种。不过树木授粉的媒介并非绝对都是风媒或虫媒，有些风媒花树开花时也可经由昆虫授粉，有些虫媒花树木授粉也可以通过风力传播。

（3）树体营养情形、外部环境条件的影响 树体营养状况是影响授粉受精最为主要的内因。花期中喷施磷、氮、硼肥有助于授粉受精。氮素缺乏导致花粉管生长缓慢；硼对花粉萌发以及受精有重要作用，而且有利于花粉管伸长；钙对于花粉管的生长具有有利作用；磷能增加坐果率。

外界环境条件影响树木授粉、受精的质量。所有树木都有最适宜授粉的温度，相异树种授粉最适宜的温度有差异。处于开花期时温度低，期间长，开花慢，花粉管生长慢，未到珠心时胚囊已丧失功能，对受精不利，低温同样也不利于昆虫授粉。阴雨潮湿的环境花粉不易散发，极易丧失活力，雨水冲刷可能会使柱头上的黏液失去功能。微风有利于风媒花传粉，大风导致柱头干燥蒙尘，使花粉难以发芽，而且也影响昆虫授粉。

1.2.5.2　坐果与落果

坐果是指经过授粉受精，花的子房膨大发育为果实。膨大的子房在授粉受精并帮助子房内形成激素后才可以继续生长。花粉中存在少量生长素、赤霉素和芸苔素，花粉管在花柱中伸长，从而促进形成激素的酶系统活化，受精后的胚乳同样能合成生长素、赤霉素。子房中激素含量越高，越有利于调运营养并促进基因活化，最终有利于坐果。

不过授粉受精后，并非所有树木都能坐果结实。树木落花落果的原因包括：

① 花器在结构上存在缺陷，像雌蕊发育不全、胚珠退化等。

② 树体营养情况差，果实激素含量达不到要求。

③ 外界气候变化，土壤干燥，温度过高或过低，光照条件不足。

④ 病虫害对果实的侵扰。

⑤ 相邻果实间的挤压，大风暴、雨、冰雹等自然因素。

1.2.5.3　防止落花落果的措施

对于观果树木，若果量不足，就呈现不出所需的景观效果，在栽培养护中应当有针对性地采取措施，以提高坐果率。

（1）加强土、肥、水管理还有树木的管理、养护 加强土、肥、水管理，改善树体营养情况，能够促进树木的光合作用，增加树体营养物质的贮存量，提升花芽质量，对受精坐果有利。如果树体营养不良的话，则应该采用分期追肥、合理浇水的措施，以减少落果。

加强树体管理，通过合理的整形、修剪，可协调树木营养生长与生殖生长的关系，让叶、果维系在一定比例，同时还能调节树冠的通风透光条件。对于新梢生长量过大时，需及时处理副梢、摘心以控制营养生长，从而减少营养消耗，增加坐果率。

（2）创造授粉、坐果的条件 授粉受精效果差是落花、落果的主要原因之一，因此创造适宜的授粉条件，能提高坐果率。异花授粉效果优秀的，应适当布置授粉树，适当放蜂提升授粉率。如果花期天气干旱，则要通过喷水提高坐果率。部分树木出现落花落果是由于生长营养过旺造成坐果时营养不足而落果，需在花前或花期中利用环剥、刻伤的方法调节树体营养情况，促进坐果率。

思考题

1.园林树木按生长习性可分为哪几类？并举两例具体描述。

2.园林树木按观赏特性可分为哪几类？并举两例具体描述。

3.什么是根系？它由哪些部分组成？

4.园林树木的叶有哪些分类？

5.花芽分化包括哪几种类型？

6.树木授粉、受精要受到哪些方面因素的影响？